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编号:11124313
黑腹果蝇梳理行为谱及行为序列研究
http://www.100md.com 魏朝明 ,丁明艳 ,顾　蔚 ,黄　原 ,李生斌
黑腹果蝇;梳理行为;行为谱;行为序列
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    参见附件(330KB，4页)。

     摘要：目的 构建黑腹果蝇(Drosophila melanogaster) 的梳理行为谱并研究其行为序列。方法 使用集中个体取样法和扫描取样法观察记录目标动物的行为，Ethom软件处理数据。结果 黑腹果蝇梳理行为共计15种，且具特定的行为序列：前足参与的梳理行为很少与后足参与的梳理行为产生联系，当梳理前翅时，果蝇会趋向于继续梳理前翅或转向梳理身体后部；而当梳理身体后部时，果蝇会趋向于继续梳理身体后部或转向梳理前翅而不会趋向于梳理身体前部。去翅后梳理行为组成及行为序列均未改变。结论 果蝇的梳理行为是一种先天定型行为，各梳理行为之间非随机出现，具有特定的时间序列。

    关键词：黑腹果蝇；梳理行为；行为谱；行为序列

    Study on grooming behavior ethogram and behavior sequence in fruitfly Drosophila melanogaster

    Wei Zhaoming, Ding Mingyan, Gu Wei, Huang Yuan, Li Shengbin

    (Department of Forensic Science, Key Laboratory of Forensic Science of Ministry of Health, Medical School of Xian Jiaotong University, Xian 710061;College of Life Science, Shaanxi Normal University, Xian 710062, China)

    ABSTRACT: Objective To develop grooming behavioral ethogram of fruitfly Drosophila melanogaster and to study its behavioral sequence. Methods Grooming behavior of fruitfly was observed by focal sampling and scan sampling, and the data analysis was carried out by software Ethom. Results A total of 15 types of grooming behavior were displayed by fruitfly, with no significant differences between genders. The front legs have significantly more transitions to front legs, and significantly less to wings and rear legs, similarly, the rear legs have significantly high transitions to rear legs and wings, but a significantly reduced transition to front legs. Conclusion The grooming behaviors of fruitfly Drosophila melanogaster are sterreotype behaviors with specific behavior sequences.

    KEY WORDS: Drosophila melanogaster; grooming behavior; ethogram; behavioral sequence

    行为谱(ethogram)是一种动物正常行为的全部记录或名录，建立动物的行为谱是行为学研究中最基础的内容\[16\]。梳理行为普遍存在于昆虫、鸟类和哺乳类等各种动物\[7\]，对动物具有重要的生理意义以及社会功能\[79\]。黑腹果蝇(Drosophila melanogaster) 是常用的生物医学模式动物，其繁殖周期短，易饲养，是良好的行为学观察材料。果蝇身体表面分布有感觉毛，经常对身体表面进行梳理，除去异物和细菌，可保持身体的清洁，有利于果蝇感知外界环境的变化，与外界进行信息交流\[9\]。因此，梳理行为对果蝇具有重要的生理意义。本文采用集中个体取样法和扫描取样法观察记录黑腹果蝇的梳理行为，构建了其梳理行为谱并研究其行为序列。

     1.材料与方法

    1.1 实验材料 实验所用的果蝇为野生型果蝇，取自陕西师范大学遗传学实验室的实验种群。恒温培养箱内培养，温度25℃，相对湿度65%。

    1.2 实验方法 采用集中个体取样法和扫描取样法对黑腹果蝇的梳理行为进行观察，结果用于构建果蝇梳理行为谱并对其行为序列进行研究。正常组：随机取雌雄各10只果蝇，用平底指管从培养瓶中移出，置于解剖镜下观察，每只早中晚观察三次(8:00-9:00；14:00-15:00；19:00-20:00)，详细记录其梳理行为的种类及其出现的频次；去翅组：随机取雌雄各10只果蝇，用眼科剪小心地剪去其中10只(5♂：5♀)的前翅，观察并记录果蝇去翅前后的梳理行为，方法同上。

    1.3 数据处理 果蝇行为频次比较采用MannWhitney U检验，统计软件用SPSS10，P<0.01为具有非常显著差异；果蝇梳理行为序列参考Matthews\[10\]的数据处理方法，利用计算机软件Ethom\[11\] 分别将正常组及去翅组所观察到的梳理行为的顺序制成转移矩阵，再将转移矩阵中的行为再进行分组，卡方检验。

    2 结果

    2.1 黑腹果蝇梳理行为谱

    2.1.1 正常果蝇梳理行为谱 果蝇破蛹而出后，需要4-5min的时间充分舒展前翅，在这期间就可观察到明显的梳理行为，前翅充分舒展后继续观察，可观察到共15种梳理行为(表1)，执行梳理功能的器官为前后足，而且各有分工。对羽化后3、7、14、21d的果蝇梳理行为进行观察，发现其梳理行为模式均维持15种不变。

    表1 黑腹果蝇梳理行为行为谱(略)

    Table 1 Ethogram of grooming behavior of Drosophila melanogaster

    图1 雌雄果蝇各种梳理行为频次分布对比(略)

    Fig.1 Gender frequency difference of fruitfly

    从图1可看出，果蝇各种梳理行为频次无雌雄差异(P>0.01, MannWhitney U检验)，无论雄果蝇还是雌果蝇，在这15种梳理行为中总是F、R、H、T、A的发生频次最高，OB、UB和UR发生的频次最低。

    图2 正常果蝇和去翅果蝇各种梳理行为频次分布对比(略)

    Fig.2 Frequency difference between nomal and wing removal fruitfly *P<0.01 vs. wing removal fruitfly

    2.1.2 人工去翅对果蝇梳理行为的影响 图2示对于剪去前翅的果蝇来说，仍然可以观察到全部15种梳理行为模式,包括梳理前翅的行为,其行为表现似前翅依然存在一样。但是与正常果蝇相比，几个发生频次较高的行为模式梳理行为的频次A、F、R、M均发生显著差异(P<0.01, MannWhitney U检验)。

    2.2 果蝇梳理行为的行为序列分析 将观察到的所有数据利用行为分析软件Ethom制成转移矩阵，见表2、3。表中的数据为所在行表示的梳理行为(先发生)到所在列表示的梳理行为(随后发生)的次数。未观察到行为序发生的以·表示。

    根据果蝇梳理身体部位的不同将梳理行为分成三组：第一组，梳理身体前半部分的行为 (F、H、T、FL、FR)；第二组，梳理翅膀的行为(OB、OL、OR、UB、UL、UR)；第三组，梳理身体后半部分的行为 (A、R、RL、RR)。将表2、表3分别进行精简并进行卡方独立性检测得表4、表5(括号前为观测值，括号内为期望值，其下为卡方值)。

    表2 正常果蝇梳理行为的转移矩阵(略)

    Table 2 Transition matrix for normal wild type Drosophila

    表3 去翅果蝇梳理行为的转移矩阵(略)

    Table 3 Transition matrix for wing removal Drosophila

    表4 正常果蝇梳理行为卡方检测值(略)

    Table 4 ChiSquare value for normal wild type Drosophila

    表5 去翅果蝇梳理行为卡方检测值(略)

    Table 5 ChiSquare value for wing removal Drosophila

    表2-5表明果蝇的梳理行为存在特定的行为序列。正常果蝇和去翅果蝇都存在这样的现象：第一组内的观测值明显高于理论值，而第一组到第二组或第三组的观测值则低于期望值，说明梳理身体前半部分的行为之间联系较多，即前足参与的梳理行为很少与后足参与的梳理行为产生联系；对于梳理翅的行为而言，第二组到第一组的观测值低于期望值，第二组到第二组或第三组的观测值则高于理论值，说明当梳理前翅时，果蝇会趋向于继续梳理前翅或转向梳理身体后部；与此相似，当梳理身体后部时，果蝇会趋向于继续梳理身体后部或转向梳理前翅而不会趋向于梳理身体前部。

     3 讨论

    果蝇的梳理行为是果蝇维持体表洁净并与外界进行信息交流的必要前提，在其梳理行为中，各行为模式发生的频次有所不同。F、R发生频次最高，这是由于前足和后足是果蝇进行梳理的执行器官，保证其本身的清洁是对其他部位进行梳理的基础。但从功能上讲，R和F 只是辅助性的，主要是将沾在足上的碎屑通过相互摩擦除去，头部、口器、腹部才是果蝇梳理的主要部位，因为在这些部位上分布着重要的感觉器官\[7\]，在活动过程中又易于黏附上污物，保持这些感觉器官的清洁，对于果蝇与外界进行信息交流并完成运动、取食、呼吸等生理机能具有重要的作用。因此，H、T、A的发生频次也比较高。相对来说，果蝇的前翅感觉器官分布少，又不易被污染，因此发生频次也就相对较低。

    行为序列是指一种行为从发生到结束，期间一连串按序进行的各种步骤，可称为固定动作模式\[12\] (fixed action pattern)。对于果蝇的梳理行为而言，前足参与的梳理行为很少与后足参与的梳理行为产生联系，指示不同的梳理行为模式间存在着内在的联系，而且这种联系是有序的，是由内部因素决定的\[12\]。

    动物行为一般可分为定型行为(stereotyped behavior)和后天习得行为(learned behavior)。伊梅尔曼给定型行为下的定义为：排除任何可能学习的机会，动物在一定的外部环境刺激下，第一次完成的具有生物学功能的行为\[12\]。实验中我们观察到，果蝇破蛹而出后，需要4-5min的时间充分舒展前翅，在这期间就可观察到明显的梳理行为，前翅充分舒展后继续观察，15种梳理行为都可观察到。由此可初步推断果蝇的梳理行为是一种定型行为。后续实验结果则进一步证明此推断的正确性：果蝇的梳理行为谱及行为发生频次不存在性别差异；即使果蝇在去翅以后，仍然会做出与正常近似的梳理翅膀的动作，即所谓的“真空行为”\[12\]，而且果蝇在去翅之前与去翅后梳理行为行为序也无显著差异，为一固定行为模式。因此，果蝇的梳理行为是一种定型行为，是由内部因素决定的，由基因编码并通过神经系统进行控制\[12\]。需指出的是，虽然去翅果蝇行为模式种类虽未改变，但机体的创伤依然对行为的发生频次产生了影响。

    行为谱是研究某种动物行为的一个切入点，在此基础上，可进一步研究动物行为的机制及其适应意义。就梳理行为而言，李进华等\[8\]研究了短尾猴梳理行为对交配选择的作用，李保国等\[9\]则研究了川金丝猴的梳理行为的卫生功能，Abel\[9\]研究了嗜酒父亲对子代梳理行为的影响，Kalueff\[14\]、Drago\[15\]则分别研究了维生素D受体及多巴胺受体对小鼠梳理行为的影响。黑腹果蝇作为重要的生物医学模式生物，开展其行为学研究可为进一步研究药物对行为的影响、行为的遗传等方面的研究打下基础。

     参考文献：

    \[1\]Banchetti R, Erra F, Ricci N, et al. Ethogram of Aspidisca sedigita \[J\] .Can J Zool, 2003,81(1):1420.

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    \[8\]李保国，张鹏，渡边邦夫,等. 川金丝猴的相互理毛行为是否具有卫生功能 \[J\]. 动物学报, 2002, 48(6):707715.

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    \[11\]http://www.mbi.nsysu.edu.tw/fiddler/ethom/introc.htm

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    \[13\]Abel EL. Paternal alcohol consumption affects grooming response in rat offspring \[J\]. Alcohol, 1991, 8(1):2123.

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    \[15\]Drago F, Contarino A, Busa L. The expression of neuropeptideinduced excessive grooming behavior in dopamine D1 and D2 receptordeficient mice \[J\]. Eur J Pharmacol, 1999,365(23):125131.

    (编辑 邱 芬)

    基金项目：国家自然科学基金资助项目(30470238)

    作者简介：魏朝明(1970 ),男(汉族) ,博士后. 研究方向: 法医昆虫学.

    (西安交通大学医学院法医系，卫生部法医学重点实验室，陕西西安 710061；

    陕西师范大学生命科学学院，陕西西安 710062)

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