电刺激诱发豚鼠耳声发射及其畸变产物
作者：郭梦和1 王锦玲2
单位：郭梦和 (第一军医大学 珠江医院耳鼻咽喉科，广州 510282)；王锦玲 (第四军医大学 西京医院耳鼻咽喉科，西安 710032)
关键词：耳声发射；耳蜗电刺激；外毛细胞；电能动性
生物医学工程学杂志990116 内容摘要 为了了解活体耳蜗外毛细胞的电能动性及其耳蜗的微机械作用，用声频范围内的正弦交流电对豚鼠耳蜗行蜗外电刺激，用麦克风记录豚鼠外耳道的声压级，用FFT谱分析仪分析并记录电诱发耳声发射(EEOE)及其畸变产物(DP EEOE)。结果，18只豚鼠中15只豚鼠在3～33kHz范围内记录到EEOE，频率传递函数示8kHz～31kHz频率范围的反应比较平坦。当F1＝6kHz，F2＝7.2kHz，刺激强度大于100μA时，可记录到清楚的DP EEOE，当刺激强度达到300μA时，除可记录到2F1-F2外，还可记录到另外两个畸变产物：F2-F1、(2F1-F2)-F1。输入-输出函数曲线表明，在低强度电刺激时，EEOE和DP EEOE输入-输出函数曲线呈线性，而在高强度电刺激时，两者均呈压缩非线性。由此得出结论：EEOE和DP EEOE是电听觉的表现，具有宽的频率响应范围、动态范围和非线性特征，是研究外毛细胞电-机械特性和Corti器整合功能的良好工具。
, 百拇医药
Electrically Evoked Otoacoustic Emissions and
Their Distortion Products in Guinea Pigs
Guo Menghe Wang Jinling
1 (Depart of Otorhinolaryngology, Zhujiang Hospital, First Military Medical University, Guangzhou 510282)
2 (Depart of Otorhinolaryngology, Xijing Hospital, Fourth Military Medical University, Xi'an 710032)
Abstract The objective of this study was to investigate micromechanical properties and electromotility of cochlear outer hair cells in vivo. Extracochlear electrically stimulation with sinusoid alternating current was delivered to cochlea of guinea pigs. Sound pressure level was recorded from ear canal by microphone and the electrically evoked otoacoustic emissions(EEOE) and their distortion products(DPEEOE) were analyzed with FFT spectrum analyzer. The EEOE in 3kHz to 33kHz were recorded from 15 guinea-pigs in 18 guinea-pigs, the transfer function was more smooth in 8kHz to 31kHz. The DP EEOE were very clear when F1=6kHz,F2=7.2kHz, and the current intensity higher than 100μA. While the intensity increased to 300μA, two distortion products, F2-F1 and 2(2F1-F2)-F1, could be seen in addition to 2F1-F2. The input-output function showed that EEOE and DP EEOE I/O function were linear when lower electric intensity stimulation was given, but they displayed compress non-linear features when higher intensity current was delivered. The authors conclude that EEOE and DP EEOE are expression of electrophonic hearing characteriged by wide frequency bandpass appearance, wide dynamic range and non-linear features, so they are good tools for studying the mechanical properties of outer hair cells and the integrate function of Corti's organ.
, 百拇医药
Key words Otoacoustic emissions Cochlear electric stimulation Outer hair cells Electromotility
1 前言
自从1978年Kemp[1]提出耳蜗的非线性反馈系统理论并记录到耳声发射以来，耳声发射的起源及耳蜗的微机械作用研究越来越受到重视。1983年Hubbard等[2]发现外毛细胞具有声压依赖性的长度变化，因此外毛细胞这种电压效应被认为是耳蜗微机械的动力。许多学者对离体耳蜗或外毛细胞的电能动性进行了大量的研究。为了解外毛细胞电能动性对耳蜗生理的贡献，必须在形态和功能保存完整的活体耳蜗进行研究。为此，我们采用声频范围内的正弦交流电行正常豚鼠耳蜗外电刺激，记录到豚鼠外耳道耳声发射的声压和畸变产物。
2 材料和方法
, 百拇医药
2.1 动物与手术准备
杂色豚鼠18只，听力正常，雌雄不拘。用戊巴比妥钠15 mg/kg腹腔内注射、氯胺酮30 mg/kg肌肉注射麻醉动物，以后每隔1 h或根据需要补充氯胺酮1个剂量，每4 h补充戊巴比妥钠0.5个剂量。胸骨柄两侧皮下插入针电极作心电监测，电热保温毯包裹动物，恒温控制器的传感器置直肠内，动物体温控制在37.5～38℃。气管切开并气管插管，保留自主呼吸，头架固定豚鼠头部。腹侧进路打开右侧听泡，在解剖显微镜下切断鼓膜张肌和镫骨肌。暴露耳蜗和圆窗龛，将3T铂-铱电极置于圆窗龛并与圆窗膜相贴，作为刺激电极，另一根铂-铱电极置于左侧听泡内侧颈深部软组织内，作为回路电极。
2.2 电刺激信号
2.2.1 诱发性耳声发射电刺激信号 用美国WAVETEK公司生产的182型函数发生器产生正弦交流信号，信号峰-峰值为±5 V，频率范围为3～33kHz，每步递进1kHz。信号输入到程控数字衰减器(美国Wilsonics公司制造)，用微机编程控制衰减量。衰减器输出信号送入定制的恒流光隔离电刺激器，其强度调节在衰减0 dB时为200μA(RMS)。每个频率测试点从衰减0 dB起，每步5 dB逐渐加大衰减量。
, 百拇医药
2.2.2 畸变产物耳声发射电刺激信号 用两个上述函数发生器产生F1＝6kHz F2＝7.2kHz两个正弦交流信号，两信号输出强度相等。两信号各串联一个10 kΩ电阻后，将信号混合输入到恒流光隔离电刺激器。刺激强度从100～600μA(RMS)，按每100μA递进。
2.3 信号记录和分析
用B&K公司的微型麦克风密封并用铝箔屏蔽在圆锥形耳塞内，圆锥形耳塞顶端开口与豚鼠骨性外耳道口紧密接触。麦克风将外耳道声信号输入到美国Stanford SR760 FFT实时分析仪显示耳声发射信号和畸变产物，数字信号存盘备用。整个实验在隔声屏蔽室内进行。
3 结果
18只听力正常豚鼠用单一频率正弦交流电刺激后，15只豚鼠在3～33kHz范围内记录到稳定的电诱发耳声发射(EEOE)，诱出率为15/18。其中8～31kHz频率范围的反应比较平坦。图1示1只豚鼠的不同频率和不同电刺激强度诱发的EEOE的频率传递函数。其中最大刺激强度是200μA(RMS)，以后每条曲线衰减5 dB。从图1可以看出，当刺激强度在200μA以下时，EEOE亦以5 dB衰减，呈现线性现象。实验中发现，不同听敏度豚鼠诱出的EEOE幅度不同。圆窗龛刺激电极位置及听泡内侧回路电极的位置变化可导致EEOE频率传递函数的变化。当圆窗龛电极位置稍向蜗底方向移位，高频的EEOE幅度相应提高。
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图2a示电刺激强度为200μA时某一豚鼠的EEOE和电刺激诱发的耳声发射畸变产物(DP EEOE)，图中可以看到，在外耳道记录到两个刺激信号的EEOE，且强度为F1＝F2。在4.8kHz处可以看到3次畸变产物(2F1-F2)。
图1 不同强度电刺激诱发的耳声发射传递函数曲线
Fig 1 The transfer function of EEOE in different intensity of electric stimulation curve
curve A:0 dB attenuation (200μA)；curves B to F:5 dB step attenuated；curve G：noisefloor
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图2b示电刺激强度为300μA时诱发的EEOE和DP EEOE。图中除EEOE(F1、F2)和DP EEOE(2F1-F2)外，还有二次畸变产物(F2-F1)，其频率为1.2kHz。另外在3次畸变产物低端有一个频率为3.6kHz的畸变产物，这畸变产物实际上是F1和3次畸变产物(2F1-F2)所产生的畸变产物，即3次畸变产物达到足够强度时，它可以与F1产生新的畸变产物：2(2F1-F2)-F1。
图2c示无人为刺激时从外耳道记录到的声信号作为本实验的本底噪声。图2d示F1、F2为50 dB SPL两个纯音与麦克风经0.3 ml聚乙烯管耦合后测得的校准信号。
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图2 豚鼠电刺激诱发耳声发射及其畸变产物(F1＝6kHz，F2＝7.2kHz)
Fig 2 EEOE and DP EEOE of guinea pigs with F1=6kHz, F2=7.2kHz
A:elicited with 200μA current；B:elicited with 300μA current；C:noisefloor；
D:calibrated with tone(50 dB SPL)
图3示18只动物的EEOE和DP EEOE的输入-输出函数曲线。从图我们发现当电刺激强度小于300μA时，其输入-输出函数曲线基本呈线性，当刺激强度大于300μA时，其曲线呈压缩非线性。
, 百拇医药
图3 原频率电刺激诱发耳声发射及畸变产物耳声发射(2F1-F2)的输入-输出函数曲线
Fig 3 The l/O function of EEOE of primary and DP(2F1-F2)(frequency:F1=6kHz F2=7.2kHz,N=15)
4 讨论
(1)耳声发射的起源多数学者认为是耳蜗的微机械特性所致。Mammano等[3]1993年在离体耳蜗上用电刺激诱发基底膜运动。1995年Xue等[4]在活体耳蜗用电刺激诱发出外毛细胞的电压依赖性长度变化。同年，Nuttall[5]等分别用交流电和直流电在活体豚鼠行蜗内刺激，诱发出耳蜗基底膜的振动。其他学者的研究亦支持电诱发的基底膜运动是由于外毛细胞的电压依赖性的长度变化所致。我们认为，EEOE和声诱发耳声发射的发生机理相同，两个不同频率的电刺激同样可以产生畸变产物，EEOE和DP EEOE的产生有赖于Corti器和中耳传音机构的完整性。与声刺激不同，电刺激在两电极间形成的电场中，不同的位置其强度不同，所以耳蜗不同分隔区所受的刺激强度亦有差异。
, http://www.100md.com
(2)耳蜗的非线性特性已被多数学者公认，这种非线性特性主要起源于外毛细胞。Ashmore[6]和Santos-Sacchi[7]在离体外毛细胞实验证实了外毛细胞的非线性运动。1996年Ren等[8]对沙土鼠耳蜗行电刺激诱发耳声发射，发现当刺激强度在200μA以下时，外耳道声压呈性分布，而在低于60μA时却呈拖尾样非线性。我们分析，该实验所得线性结果可能与刺激强度不足有关，而低强度时的非线性可能由于外耳道声压已接近本底噪声水平，导致测量误差所致。本实验结果提示，当电刺激强度小于300μA时，EEOE和DP EEOE基本呈线性分布，当刺激强度进一步增大时，两者均呈压缩非线性分布。
(3)本实验采用蜗外电刺激，与蜗内电极相比，更能保存耳蜗的正常生理功能。实验结果提示：①EEOE和DP EEOE为我们提供了活体耳蜗外毛细胞的电-机械特性的基础信息，是一个研究外毛细胞电能动性的良好模型。②不同频率电刺激诱发耳蜗基底膜相应频率分隔区的外毛细胞周期性长度变化导致基底膜振动，这种振动与声诱发的基底膜振动一样，可以行波方式沿基底膜传递，并将能量传到卵圆窗和圆窗，经听骨链逆行传到鼓膜，在外耳道产生声压。③EEOE和DP EEOE实际上是电听觉的表现，具有宽的频率响应、动态范围和非线性特性。
, http://www.100md.com
*本文实验数据采集工作在美国密执安大学Kresge听力研究所完成
参考文献
[1] Kemp DT.Stimulated acoustic emissions from within the human auditory system. J Acoust Soc Am, 1978,64∶1386
[1] Hubbard AE, Mountain DC. Alternating current delivered into the scala media alters sound pressure at the eardrum. Science, 1983; 222∶510
[1] Mammano F, Ashmore JF. Reverse transduction measured in the isolated cochlea by laser Michelson interferometry. Nature, 1993,365∶838
, 百拇医药
[1] Xue S, Mountain DC, Hubbard AE. Electrically evoked basilar membrane motion. J Acoust Soc Am, 1995,97∶3030
[1] Nuttall AL, Ren T. Electromotile hearing:evidence from basilar membrane motion and otoacoustic emissions. Hear Res, 1995,92∶170
[1] Ashmore JF. A fast motile response in guinea-pig outer hair cells:the cellular basis of the cochlear amplifier. J Physiol, 1987,388∶323
[1] Santos-Sacchi J. Asymmetry in voltage-dependent movements of isolated outer hair cells from the organ of corti. J Neurosci,1989,9∶3954
[1] Ren T, Nuttall AL. Extracochlear electrically evoked otoacoustic emissions: a model for in vivo assessment of outer hair cell electromotility. Hear Res, 1996,92∶178
(收稿：1997-04-30), http://www.100md.com(郭梦和1 王锦玲2)
单位：郭梦和 (第一军医大学 珠江医院耳鼻咽喉科，广州 510282)；王锦玲 (第四军医大学 西京医院耳鼻咽喉科，西安 710032)
关键词：耳声发射；耳蜗电刺激；外毛细胞；电能动性
生物医学工程学杂志990116 内容摘要 为了了解活体耳蜗外毛细胞的电能动性及其耳蜗的微机械作用，用声频范围内的正弦交流电对豚鼠耳蜗行蜗外电刺激，用麦克风记录豚鼠外耳道的声压级，用FFT谱分析仪分析并记录电诱发耳声发射(EEOE)及其畸变产物(DP EEOE)。结果，18只豚鼠中15只豚鼠在3～33kHz范围内记录到EEOE，频率传递函数示8kHz～31kHz频率范围的反应比较平坦。当F1＝6kHz，F2＝7.2kHz，刺激强度大于100μA时，可记录到清楚的DP EEOE，当刺激强度达到300μA时，除可记录到2F1-F2外，还可记录到另外两个畸变产物：F2-F1、(2F1-F2)-F1。输入-输出函数曲线表明，在低强度电刺激时，EEOE和DP EEOE输入-输出函数曲线呈线性，而在高强度电刺激时，两者均呈压缩非线性。由此得出结论：EEOE和DP EEOE是电听觉的表现，具有宽的频率响应范围、动态范围和非线性特征，是研究外毛细胞电-机械特性和Corti器整合功能的良好工具。
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Electrically Evoked Otoacoustic Emissions and
Their Distortion Products in Guinea Pigs
Guo Menghe Wang Jinling
1 (Depart of Otorhinolaryngology, Zhujiang Hospital, First Military Medical University, Guangzhou 510282)
2 (Depart of Otorhinolaryngology, Xijing Hospital, Fourth Military Medical University, Xi'an 710032)
Abstract The objective of this study was to investigate micromechanical properties and electromotility of cochlear outer hair cells in vivo. Extracochlear electrically stimulation with sinusoid alternating current was delivered to cochlea of guinea pigs. Sound pressure level was recorded from ear canal by microphone and the electrically evoked otoacoustic emissions(EEOE) and their distortion products(DPEEOE) were analyzed with FFT spectrum analyzer. The EEOE in 3kHz to 33kHz were recorded from 15 guinea-pigs in 18 guinea-pigs, the transfer function was more smooth in 8kHz to 31kHz. The DP EEOE were very clear when F1=6kHz,F2=7.2kHz, and the current intensity higher than 100μA. While the intensity increased to 300μA, two distortion products, F2-F1 and 2(2F1-F2)-F1, could be seen in addition to 2F1-F2. The input-output function showed that EEOE and DP EEOE I/O function were linear when lower electric intensity stimulation was given, but they displayed compress non-linear features when higher intensity current was delivered. The authors conclude that EEOE and DP EEOE are expression of electrophonic hearing characteriged by wide frequency bandpass appearance, wide dynamic range and non-linear features, so they are good tools for studying the mechanical properties of outer hair cells and the integrate function of Corti's organ.
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Key words Otoacoustic emissions Cochlear electric stimulation Outer hair cells Electromotility
1 前言
自从1978年Kemp[1]提出耳蜗的非线性反馈系统理论并记录到耳声发射以来，耳声发射的起源及耳蜗的微机械作用研究越来越受到重视。1983年Hubbard等[2]发现外毛细胞具有声压依赖性的长度变化，因此外毛细胞这种电压效应被认为是耳蜗微机械的动力。许多学者对离体耳蜗或外毛细胞的电能动性进行了大量的研究。为了解外毛细胞电能动性对耳蜗生理的贡献，必须在形态和功能保存完整的活体耳蜗进行研究。为此，我们采用声频范围内的正弦交流电行正常豚鼠耳蜗外电刺激，记录到豚鼠外耳道耳声发射的声压和畸变产物。
2 材料和方法
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2.1 动物与手术准备
杂色豚鼠18只，听力正常，雌雄不拘。用戊巴比妥钠15 mg/kg腹腔内注射、氯胺酮30 mg/kg肌肉注射麻醉动物，以后每隔1 h或根据需要补充氯胺酮1个剂量，每4 h补充戊巴比妥钠0.5个剂量。胸骨柄两侧皮下插入针电极作心电监测，电热保温毯包裹动物，恒温控制器的传感器置直肠内，动物体温控制在37.5～38℃。气管切开并气管插管，保留自主呼吸，头架固定豚鼠头部。腹侧进路打开右侧听泡，在解剖显微镜下切断鼓膜张肌和镫骨肌。暴露耳蜗和圆窗龛，将3T铂-铱电极置于圆窗龛并与圆窗膜相贴，作为刺激电极，另一根铂-铱电极置于左侧听泡内侧颈深部软组织内，作为回路电极。
2.2 电刺激信号
2.2.1 诱发性耳声发射电刺激信号 用美国WAVETEK公司生产的182型函数发生器产生正弦交流信号，信号峰-峰值为±5 V，频率范围为3～33kHz，每步递进1kHz。信号输入到程控数字衰减器(美国Wilsonics公司制造)，用微机编程控制衰减量。衰减器输出信号送入定制的恒流光隔离电刺激器，其强度调节在衰减0 dB时为200μA(RMS)。每个频率测试点从衰减0 dB起，每步5 dB逐渐加大衰减量。
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2.2.2 畸变产物耳声发射电刺激信号 用两个上述函数发生器产生F1＝6kHz F2＝7.2kHz两个正弦交流信号，两信号输出强度相等。两信号各串联一个10 kΩ电阻后，将信号混合输入到恒流光隔离电刺激器。刺激强度从100～600μA(RMS)，按每100μA递进。
2.3 信号记录和分析
用B&K公司的微型麦克风密封并用铝箔屏蔽在圆锥形耳塞内，圆锥形耳塞顶端开口与豚鼠骨性外耳道口紧密接触。麦克风将外耳道声信号输入到美国Stanford SR760 FFT实时分析仪显示耳声发射信号和畸变产物，数字信号存盘备用。整个实验在隔声屏蔽室内进行。
3 结果
18只听力正常豚鼠用单一频率正弦交流电刺激后，15只豚鼠在3～33kHz范围内记录到稳定的电诱发耳声发射(EEOE)，诱出率为15/18。其中8～31kHz频率范围的反应比较平坦。图1示1只豚鼠的不同频率和不同电刺激强度诱发的EEOE的频率传递函数。其中最大刺激强度是200μA(RMS)，以后每条曲线衰减5 dB。从图1可以看出，当刺激强度在200μA以下时，EEOE亦以5 dB衰减，呈现线性现象。实验中发现，不同听敏度豚鼠诱出的EEOE幅度不同。圆窗龛刺激电极位置及听泡内侧回路电极的位置变化可导致EEOE频率传递函数的变化。当圆窗龛电极位置稍向蜗底方向移位，高频的EEOE幅度相应提高。
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图2a示电刺激强度为200μA时某一豚鼠的EEOE和电刺激诱发的耳声发射畸变产物(DP EEOE)，图中可以看到，在外耳道记录到两个刺激信号的EEOE，且强度为F1＝F2。在4.8kHz处可以看到3次畸变产物(2F1-F2)。
图1 不同强度电刺激诱发的耳声发射传递函数曲线
Fig 1 The transfer function of EEOE in different intensity of electric stimulation curve
curve A:0 dB attenuation (200μA)；curves B to F:5 dB step attenuated；curve G：noisefloor
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图2b示电刺激强度为300μA时诱发的EEOE和DP EEOE。图中除EEOE(F1、F2)和DP EEOE(2F1-F2)外，还有二次畸变产物(F2-F1)，其频率为1.2kHz。另外在3次畸变产物低端有一个频率为3.6kHz的畸变产物，这畸变产物实际上是F1和3次畸变产物(2F1-F2)所产生的畸变产物，即3次畸变产物达到足够强度时，它可以与F1产生新的畸变产物：2(2F1-F2)-F1。
图2c示无人为刺激时从外耳道记录到的声信号作为本实验的本底噪声。图2d示F1、F2为50 dB SPL两个纯音与麦克风经0.3 ml聚乙烯管耦合后测得的校准信号。
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图2 豚鼠电刺激诱发耳声发射及其畸变产物(F1＝6kHz，F2＝7.2kHz)
Fig 2 EEOE and DP EEOE of guinea pigs with F1=6kHz, F2=7.2kHz
A:elicited with 200μA current；B:elicited with 300μA current；C:noisefloor；
D:calibrated with tone(50 dB SPL)
图3示18只动物的EEOE和DP EEOE的输入-输出函数曲线。从图我们发现当电刺激强度小于300μA时，其输入-输出函数曲线基本呈线性，当刺激强度大于300μA时，其曲线呈压缩非线性。
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图3 原频率电刺激诱发耳声发射及畸变产物耳声发射(2F1-F2)的输入-输出函数曲线
Fig 3 The l/O function of EEOE of primary and DP(2F1-F2)(frequency:F1=6kHz F2=7.2kHz,N=15)
4 讨论
(1)耳声发射的起源多数学者认为是耳蜗的微机械特性所致。Mammano等[3]1993年在离体耳蜗上用电刺激诱发基底膜运动。1995年Xue等[4]在活体耳蜗用电刺激诱发出外毛细胞的电压依赖性长度变化。同年，Nuttall[5]等分别用交流电和直流电在活体豚鼠行蜗内刺激，诱发出耳蜗基底膜的振动。其他学者的研究亦支持电诱发的基底膜运动是由于外毛细胞的电压依赖性的长度变化所致。我们认为，EEOE和声诱发耳声发射的发生机理相同，两个不同频率的电刺激同样可以产生畸变产物，EEOE和DP EEOE的产生有赖于Corti器和中耳传音机构的完整性。与声刺激不同，电刺激在两电极间形成的电场中，不同的位置其强度不同，所以耳蜗不同分隔区所受的刺激强度亦有差异。
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(2)耳蜗的非线性特性已被多数学者公认，这种非线性特性主要起源于外毛细胞。Ashmore[6]和Santos-Sacchi[7]在离体外毛细胞实验证实了外毛细胞的非线性运动。1996年Ren等[8]对沙土鼠耳蜗行电刺激诱发耳声发射，发现当刺激强度在200μA以下时，外耳道声压呈性分布，而在低于60μA时却呈拖尾样非线性。我们分析，该实验所得线性结果可能与刺激强度不足有关，而低强度时的非线性可能由于外耳道声压已接近本底噪声水平，导致测量误差所致。本实验结果提示，当电刺激强度小于300μA时，EEOE和DP EEOE基本呈线性分布，当刺激强度进一步增大时，两者均呈压缩非线性分布。
(3)本实验采用蜗外电刺激，与蜗内电极相比，更能保存耳蜗的正常生理功能。实验结果提示：①EEOE和DP EEOE为我们提供了活体耳蜗外毛细胞的电-机械特性的基础信息，是一个研究外毛细胞电能动性的良好模型。②不同频率电刺激诱发耳蜗基底膜相应频率分隔区的外毛细胞周期性长度变化导致基底膜振动，这种振动与声诱发的基底膜振动一样，可以行波方式沿基底膜传递，并将能量传到卵圆窗和圆窗，经听骨链逆行传到鼓膜，在外耳道产生声压。③EEOE和DP EEOE实际上是电听觉的表现，具有宽的频率响应、动态范围和非线性特性。
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*本文实验数据采集工作在美国密执安大学Kresge听力研究所完成
参考文献
[1] Kemp DT.Stimulated acoustic emissions from within the human auditory system. J Acoust Soc Am, 1978,64∶1386
[1] Hubbard AE, Mountain DC. Alternating current delivered into the scala media alters sound pressure at the eardrum. Science, 1983; 222∶510
[1] Mammano F, Ashmore JF. Reverse transduction measured in the isolated cochlea by laser Michelson interferometry. Nature, 1993,365∶838
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[1] Xue S, Mountain DC, Hubbard AE. Electrically evoked basilar membrane motion. J Acoust Soc Am, 1995,97∶3030
[1] Nuttall AL, Ren T. Electromotile hearing:evidence from basilar membrane motion and otoacoustic emissions. Hear Res, 1995,92∶170
[1] Ashmore JF. A fast motile response in guinea-pig outer hair cells:the cellular basis of the cochlear amplifier. J Physiol, 1987,388∶323
[1] Santos-Sacchi J. Asymmetry in voltage-dependent movements of isolated outer hair cells from the organ of corti. J Neurosci,1989,9∶3954
[1] Ren T, Nuttall AL. Extracochlear electrically evoked otoacoustic emissions: a model for in vivo assessment of outer hair cell electromotility. Hear Res, 1996,92∶178
(收稿：1997-04-30), http://www.100md.com(郭梦和1 王锦玲2)