从认知神经的角度看内隐记忆和外显记忆的分离(2)
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另一个与内隐记忆有关的神经关联是左下前额区。许多研究表明，当词在语义加工任务中重复出现时，前额区能检测到稳定的、一致的活动衰减。如Wagner等人(1997)比较了被试对词或图片进行有生命/无生命判断时的额区反应，发现对重复呈现刺激的反应比最初呈现要快约50ms，这个启动效应同时伴随着左下前额区的重复抑制现象，表明重复呈现会导致特定脑区中神经活动的减少 [14]。随后Wagner等人(2000)通过一个交叉任务范式进一步证实了这个结果。被试在学习阶段对词进行知觉判断(大/小写)或抽象/具体判断，然后在测验阶段只进行抽象/具体判断。结果揭示，当学习与测验进行同样的任务时(抽象/具体判断)，左下前额区表现出重复抑制，但当进行不一样的任务时，没有发现类似的减少[15]。这些结果表明左下前额区的重复抑制反映了词的重复概念加工，它不是重复知觉加工的一个简单结果。虽然左下前额皮层的重复抑制与外显记忆任务中观察到的结果有一个有趣的反转关系(见3.1.2)，但在遗忘症患者中也观察到左前额激活的减少。遗忘症病人是极为不可能自动地采用外显提取策略，因此前额激活的减少不可能是外显污染所引起的，这种效应至少一部分是归结于内隐提取加工，它可能反映了最初加工的内隐记忆表征使任务相关或目标相关特征比任务无关特征更容易接通，从而减少在再加工过程中前额区调节注意或偏向操作的计算要求，导致激活的衰减，以及更快更准确的行为反应。
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3.1.2 外显提取
以往研究表明，被试在测验中回想或再认以前学习过的目标项时，许多脑区表现出增强的活动，其中几个脑区是较为一致观察到的，包括内侧颞叶(medial temporal lobe)、前额皮层(prefrontal cortex) 和后内侧顶皮层(posterior medial parietal cortex)。
内侧颞叶参与形成和提取情节痕迹的思想来自于遗忘症病人研究，在正常被试的神经成像研究中我们也经常观察到内侧颞叶和间脑在情节提取任务中的激活。Squire等人(1992)对内隐记忆和外显记忆最早进行的PET研究中发现，当要求被试以词干为线索，努力回忆出先前学过的词时，该回忆任务与基线之间的最大差异在内侧颞区，它在回忆任务中表现出更大的激活水平[10]。Daselaar等人(2001)直接比较了正确再认旧词与正确拒绝新词之间的血流动力变化，发现最大差异在左梭状/旁海马回[16]。Meltzer等人(2005)在词配对的线索回忆任务中也发现，与忘记的线索词相比，对正确回忆出配对的线索词内侧颞叶的激活水平更大(图2)[17]。另外，一些研究通过控制学习阶段刺激的不同加工水平来产生不同水平的提取条件，结果发现，高再认或回忆条件比低再认或回忆条件有着更大的内侧颞叶激活[18]。还有一些研究使用“记得/知道”(remember/know)范式，发现“记得”反应在海马的激活程度比“知道”反应更大[19]，表明海马(或内侧颞叶)的激活水平反映了对过去事件的成功回忆，是外显记忆的一个有效的神经关联。
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图2正确提取与错误提取之间的比较 (资料来源：文献[17])
与内侧颞叶的激活相比，在回忆和再认任务中我们更经常观察到前额皮层各个脑区的激活，包括双侧前区(bilateral anterior BA10)，右背侧区(right dorsolateral BA9/46)和左腹侧区(left ventrolateral BA45/47)皮层。这些区在外显提取任务中的一致激活，使它们成为回忆加工的神经成像研究的焦点。如Konishi等人(2000)采用fMRI比较了在一个新/旧情节再认任务中，击中(正确再认旧)项目和正确拒绝(正确拒绝新)项目之间的血流动力变化，差异在左前区前额皮层(在或者接近BA10)是显著的(图3)[20]。Daselaar等人(2003)也发现正确再认的旧项目和正确拒绝的新项目之间的差异表现在左前区前额皮层，且它们在各年龄组之间没有差异[21]。
图3 击中项目与正确拒绝项目在前区前额皮层的差异比较 (资料来源：文献[20])
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但已往研究也发现，前额皮层的损伤并不会产生像内侧颞叶损伤后典型的严重遗忘症。因此与内侧颞叶和成功提取之间的关系相比，前额皮层各个脑区在提取加工中的作用是复杂的。一些研究试图区分出它们的不同功能，如Henson等人(2002)发现与高自信再认判断的测验项目相比，低自信再认判断的项目在右背侧前额皮层产生增强的事件相关活动，不论测验项目是旧的还是新的。Henson认为，右背侧前额皮层的活动反映了事后提取监控操作，更多与提取努力有关，而不是提取信息的恢复[22]。这一结论也得到许多研究的支持[23,24]。而前区前额皮层更多与提取成功关联，如Rugg等人(2003)考察了在再认记忆测验和排除测验中被试的反应。在两个测验中，好几个脑区都表现出对旧项目比对新项目更大的激活，其中最显著的是双侧前区前额皮层[23]。Herron等人(2004)研究了新旧测验项目的比例对再认记忆的影响。旧与新词的比例在每个测验阶段不同，分别是25:75，50:50或75:25。结果发现，新旧项目的激活水平差异在不同的脑区有不同的变化，左前区前额皮层在后两者比例中都表现出稳定激活，而右前区前额皮层和右背侧前额皮层都表现出一个显著的项目类型和概率的交互作用[24]。这些结果证实了由再认提取线索引起的前区前额皮层的活动对提取成功是敏感，它可能优先参与旧项目记忆表征的激活，因此在以前的研究中较多报告了它的一致激活。
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虽然与内侧颞叶和前额皮层相比，内顶皮层激活的研究较少，但近来的许多研究都发现，在外显提取中内顶皮层也较为一致地表现出激活的模式，并且与前额皮层较为模糊的确切功能相比，内顶皮层的激活几乎总与成功提取相伴随。在发现内顶皮层激活的研究中，多数是使用正确回忆的旧项目与正确拒绝的新项目之间的差异，也称为“新/旧效应”来研究外显提取的神经关联。在这些研究中一致激活的包括下和上顶皮层(inferior and superior parietal cortex BA39/40和外侧BA7)以及内侧顶皮层(medial parietal cortex 内侧BA7)。如Konishi等人(2000)[20]和Daselaar等人(2003)[21]在一个新/旧再认任务中对正确再认旧项目和正确拒绝新项目进行了直接的比较，发现差异在左侧顶皮层和内侧顶皮层最大(图4)。Leube等人(2003)使用面孔刺激也表明，与基线相比，正确再认旧项目与正确拒绝新项目之间的差异表现在左下顶皮层和左内侧额/前扣带回，它们对于前者有一个正的信号变化[25]。Herron等人(2004)发现对旧项目在双外侧和双内侧顶皮层都表现出比新项目更大的激活，并且这种激活不会随着测验中新旧项目的比例而发生变化，表明这些区域的活动是与成功的情节提取关联的[24]。
图4击中与正确拒绝项目在顶区的差异比较(资料来源：文献[20])
3.2 ERP研究
由两种不同的实验条件引出的ERP比较提供了关于与不同认知活动相关的神经活动是否分离以及何时分离(根据刺激后开始时间)的测量。在内隐记忆和外显记忆的ERP研究中，虽然采用的实验程序、刺激材料有所不同，但都发现了内隐记忆和外显记忆在ERP上的分离现象，证实了内隐记忆和外显记忆具有不同的神经系统。
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