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哺乳纲动物的主要特征
http://www.100md.com 《动物知识》
     哺乳纲 MAMMALIA中国幅员辽阔,地形复杂,气候条件及植被类型多种多样,生活着极为丰富的野生哺乳动物。世界上现存哺乳动物种类计有4010种,而我国有430种,占全球种类的10.72%,其中一些种类是我国特有的珍稀动物,如大熊猫、藏羚、白唇鹿、金丝猴等;有些是主产于我国的珍贵种类,如梅花鹿、林麝、原麝、马麝,穿山甲、华南虎等;还有数以百计的药用兽、毛皮兽、肉用兽等重要资源动物。

    哺乳动物是动物发展史上最高级的阶段,也是与人类关系最密切的一个类群。哺乳动物具备了许多独特特征,因而在进化过程中获得了极大的成功。最重要的特征是:智力和感觉能力的进一步发展;保持恒温;繁殖效率的提高;获得食物及处理食物的能力的增强。这一切涉及身体各部分结构的改变,包括脑容量的增大和新脑皮的出现,视觉和嗅觉的高度发展,听觉比其他脊椎动物有更大的特化;牙齿和消化系统的特化有利于食物的有效利用;四肢的特化增强了活动能力。有助于获得食物和逃避敌害;呼吸、循环系统的完善和独特的毛被覆盖体表有助于维持其恒定的体温,从而保证它们在广阔的环境条件下生存;胎生、哺乳等特有特征,保证其后代有更高的成活率及一些种类的复杂社群行为的发展。
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    哺乳动物的主要特征

    1.皮肤

    哺乳动物的皮肤致密,结构完善,有着重要的保护作用,有良好的抗透水性,控制体温及敏锐的感觉功能。为适应于多变的外界条件,其皮肤的质地、颜色、气味、温度等能与环境条件相协调。

    哺乳动物皮肤的主要特点为:

    (1)皮肤的结构完善

    哺乳动物的皮肤由表皮和真皮组成,表皮的表层为角质层,表皮的深层为活细胞组成的生发层。表皮有许多衍生物,如各种腺体、毛、角、爪、甲、蹄。真皮发达,由胶原纤维及弹性纤维的结缔组织构成,两种纤维交错排列,其间分布有各种结缔组织细胞、感受器官、运动神经末梢及血管、淋巴等。在真皮下有发达的蜂窝组织,绝大多数哺乳动物在此贮藏有丰富的脂肪,故又称为皮下脂肪细胞层。
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    (2)皮肤的衍生物多样

    哺乳动物的皮肤衍生物,包括皮肤腺、毛、角、爪、甲、蹄等。

    1) 皮肤腺:十分发达,来源于表皮的生发层,根据结构和功能的不同,可分为乳腺、汗腺、皮肤腺、气味腺(麝香腺)等。

    乳腺为哺乳类所特有的腺体,能分泌含有丰富营养物质的乳汁,以哺育幼仔。乳腺是一种由管状腺和泡状腺组成的复合腺体,通常开口于突出的乳头上。乳头分真乳头和假乳头两种类型,真乳头有1个或几个导管直接向外开口;假乳头的乳腺管开口于乳头基部腔内,再由总的管道通过乳头向外开口。乳头的数目随种类而异,从2个至19个,常与产仔数有关。低等哺乳动物单孔类不具乳头,乳腺分泌的乳汁沿毛流出,幼仔直接舐吸。没有嘴唇的哺乳动物如鲸,其乳腺区有肌肉,能自动将乳汁压入幼鲸口腔。

    另一种皮肤腺为汗腺,是一种管状腺,它的主要机能是蒸散热及排除部分代谢废物。体表的水分蒸发散热即出汗,是哺乳动物调节体温的一种重要方式,一些汗腺不发达的种类,主要靠口腔、舌和鼻表面蒸发来散热。
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    皮脂腺为泡状腺,开口于毛囊基部,为全浆分泌腺,其分泌物含油,有润滑毛和皮肤的作用,也是一种重要的外激素源。气味腺为汗腺或皮脂腺的衍生物,主要功能是标记领域、传递信息,有的还具有自卫保护的作用。气味腺有数十种,如麝香腺。肛腺、腹腺、侧腺、背腺、包皮腺等。气味腺的出现及发达程度,通常是与哺乳类以嗅觉作为主要猎食方式相联系的,而以视觉作为主要定位器的类群其嗅觉及气味腺均显著退化。

    2)毛:是哺乳动物所特有的结构,为表皮角化的产物。毛由毛干及毛根组成。毛干是由皮质部和髓质部构成;毛根着生于毛囊里,外被毛鞘,末端膨大呈球状称毛球,其基部为真皮构成的毛乳头,内有丰富的血管,可输送毛生长所必须的营养物质。在毛囊内有皮脂腺的开口,可分泌油脂,润滑毛、皮;毛囊基部还有竖毛肌附着,收缩时可使毛直立,有助于体温调节。按毛的形态结构,可将毛划分为长而坚韧并有一定毛向的针毛(刺毛),柔软而无毛向的绒毛,以及由针毛特化而成的触毛。哺乳类体外的被毛常形成毛被,主要机能是绝热、保温。水生哺乳动物基本上无毛的种类如鲸,有发达的皮下脂肪以保持体温的恒定。毛常受磨损和退色,通常每年有一、二次周期性换毛,一般夏毛短而稀,绝热力差,冬毛长而密,保温性能好。陆栖哺乳动物的毛色与其生活环境的颜色常保持一致,通常森林或浓密植被下层的哺乳动物毛呈暗色,开阔地区的呈灰色,沙漠地区多呈沙黄色。
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    3)角:是哺乳动物头部表皮及真皮特化的产物。表皮产生角质角,如牛、羊的角质鞘及犀的表皮角,真皮形成骨质角,如鹿角。哺乳类的角可分为洞角、实角、叉角羚角、长颈鹿角、表皮角等五种类型。

    洞角,由骨心和角质鞘组成,角质鞘即习称之为角,成双着生于额骨上,终生不更换,有不断增长的趋势。洞角为牛科动物所特有。

    实角,为分叉的骨质角,无角鞘。新生角在骨心上有嫩皮,通称为茸角,如鹿茸。角长成后,茸皮逐渐老化、脱落,最后仅保留分叉的骨质角,如鹿角。鹿角每年周期性脱落和重新生长,这是鹿科动物的特征。除少数两性具角如驯鹿,或不具角如麝、獐之外,一般仅雄性具角。

    叉角羚角,是介于洞角与鹿角之间的一种角型。骨心不分叉而角鞘具小叉,分叉的角鞘上有融合的毛,毛状角鞘在每年生殖期后脱换,骨心不脱落。这种角型为雄性叉角羚所特有,而雌性叉角羚仅有短小的角心而无角鞘。
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    长颈鹿角,由皮肤和骨所构成,骨心上的皮肤与身体其他分的皮肤几乎没有差别。

    表皮角,完全由表皮角质层的毛状角质纤维所组成,无骨质成分,为犀科所特有。角的着生位置特殊,在鼻骨正中,双角种类的两角呈前后排列,前角生于鼻部,后角生长在颔部。

    4)爪、甲和蹄:均属皮肤的衍生物,是指(趾)端表皮角质层的变形物,只是形状功能不同。爪,为多数哺乳类所具有,从事挖掘活动的种类爪特别发达。食肉类的爪十全锐利,如猫科动物的爪锐利且能伸缩,是有效的捕食武器。甲,实质为扁平的爪,是灵长类所特有。蹄,为增厚的爪,有蹄类特别发达,并可不断增生,以补偿磨损部分。

    2.骨骼

    哺乳动物的骨骼系统发达,支持、保护和运动的功能完善。主要由中轴骨骼和附肢骨骼两大部分组成。其结构和功能上主要的特点是:头骨有较大的特化,具两个枕骨踝,下颌由单一齿骨构成,牙齿异型;脊柱分区明显,结构坚实而灵活,颈椎7枚;四肢下移至腹面,出现时和膝,将躯体撑起,适应陆上快速运动。
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    (1)中轴骨骼

    包括颅骨、脊柱、胸骨及肋骨。

    1)颅骨:由于哺乳类的脑、感官的发达以及口腔咀嚼的产生,故颅骨相当大。颅腔由额骨、顶骨、枕骨、蝶骨、筛骨、鳞骨、鼓骨等构成,其中枕骨、蝶骨、筛骨等均由多数骨块愈合而成,骨块的减少和愈合使头骨坚而轻,是哺乳类的一个明显特征。脑位于颅腔内,以颅骨后方的枕骨大孔与脊髓连接。枕骨大孔两侧各有一枕踝与第一颈椎相关节。哺乳类的眼眶、鼻腔和口腔主要由泪骨、观骨、鼻骨、鼻甲骨、上颌骨、前颌骨、腭骨、翼骨、犁骨、下颌骨、舌骨等构成。下颌由1对下颌骨(齿骨)组成,为哺乳类头骨的一个标志性特征,下颌骨后端与鳞骨相关节。

    2)脊柱:由一系列椎骨组成,可分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎五部分。颈椎骨通常为7枚,只有少数种类为6枚(如海牛)或8~10枚(如三趾树獭),绝大多数的哺乳类不论颈的长短(如长颈鹿和刺猬)都是7枚颈椎。第1个颈椎称寰椎,第2个颈椎称枢椎,寰椎呈环状,前面形成一对关节面与枕踝相关节,枢椎椎体前端形成齿突伸入寰椎的椎孔,赋予头部能灵活转向。胸椎常为13枚左右,各胸椎与肋骨相连结,并与肋骨和胸骨共同构成胸廓;胸骨分节,有飞翔能力的蝙蝠和营地下掘穴生活的鼹鼠等哺乳动物,有与鸟类相类似的龙骨突起。腰椎为4~7枚。荐骨为3~8枚,且融合为一,与腰带相关节;无后肢的鲸类,荐骨不明显。尾椎数随尾的长短而异,变化很大,从数枚至数十枚不等。
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    (2)附肢骨骼

    包括肩带、腰带、前肢骨,、后肢骨。

    1)肩带:由肩胛骨、乌喙骨、锁骨构成。陆栖哺乳动物肩带的肩胛骨十分发达,乌啄骨退化成肩胛骨上的一个突起。锁骨多趋于退化,有的无锁骨,如奇蹄类和偶蹄类。而在适于攀缘、掘土和飞翔生活的类群中锁骨则发达。可见锁骨发达程度与前肢活动方式关系密切,凡前肢作前后活动的种类其锁骨退化,前肢作左右活动的种类其锁骨发达。

    2)腰带:由骼骨、坐骨和耻骨构成。骼骨与荐骨相关节,左右坐骨与耻骨在腹中线愈合成一块髓骨,构成关闭式骨盘。哺乳类的腰带愈合,加强了对后肢支持的牢固性。

    3)前肢骨及后肢骨:其结构与一般陆生脊椎动物的模式类似,但前后脚掌(跖)、指(趾)骨,随不同的生活方式而有大变化,如蝙蝠特化为翼状肢,鲸为鳍状肢,奇蹄类、偶蹄类为捷行肢。除鲸目、海牛目、翼手目和部分有袋目外,哺乳动物的多数种类股骨下端前方有膝盖骨,膝关节向前转,提高了支撑和运动的能力,这是哺乳类有别于其他陆生脊椎动物的特征。按陆生哺乳动物四肢着地行走的不同方式,足型可分为蹠行、趾行和蹄行性。其中以蹄行性与地面接触最小,是适应快速奔跑的足型。
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    3.肌肉

    哺乳类的肌肉系统与爬行类基本相似,但其结构与功能均进一步完善。主妥特征:四肢及躯干的肌肉具有高度可塑性。为适应其不同运动方式出现了不同的肌肉模式,如适应于快速奔跑的有蹄类及食肉类四肢肌肉强大。

    皮肌十分发达。哺乳类的皮肌可分为两组:一组为脂膜肌,可使周身或局部皮肤颤动,以驱逐蚊蝇和抖掉附着的异物。脂膜肌还可把身体蜷缩成球或把棘刺坚立,以防御敌害,如鲮鲤、豪猪、刺猬。哺乳类中高等的种类脂膜肌退化,仅在胸部、肩部和腹股沟偶有保留。另一组皮肌为颈括约肌,其表层的颈阔肌沿颈部腹面向下颔及面部延伸,形成颜面肌及表情肌。哺乳类中的低等种类无表情肌,食肉动物出现表情肌,灵长类的表情肌发育好,而人类的表情肌最为发达,约有30块。

    围绕口周围有复杂的唇肌,在吮吸中发挥了十分重要的作用。此外,分布于颅侧和颧弓,止于下颌骨(齿骨)的颞肌和嚼肌强大,这与捕食、防御以及口腔的咀嚼密切相关。
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    隔肌为哺乳类所特有的肌肉,为一横位的随意肌,把内脏腔分隔成胸腔和腹腔,隔肌的活动有助于呼吸。

    4.消化

    哺乳动物的消化系统包括消化管和消化腺。在结构和功能上表现出的主要特点是,消化管分化程度高,出现了口腔消化,消化能力得到显著提高。与之相关联的是消化腺十分发达。

    (1)消化管

    包括口腔、咽、食道、胃、小肠、大肠等。

    1)口腔:哺乳动物的口腔咀嚼和口腔消化方式,引起了口腔结构的较大改变。出现了肉质的唇,为吸乳、摄食、辅助咀嚼的重要器官,并为发音吐字器官的组成部分。草食类哺乳动物的唇特别发达,有的上唇有唇裂,如兔。为适应口腔咀嚼活动,哺乳类口裂缩小,并在两侧牙齿的外侧出现了颊部,一些种类的颊部还发展了呈袋状结构的颊囊,用以贮藏食物,如猴。口腔顶壁由骨质的硬腭及软腭所构成,从而把鼻腔开口(内鼻孔)与口腔分隔开,鼻的通路即沿硬腭。软腭后行,直至正对喉的部位,后鼻孔开口于咽腔。腭部常有角质上皮的棱,可防止食物滑脱。草食及肉食种类有发达的角质棱。口腔内有十分发达的肌肉舌,有助于摄食、搅拌及吞咽,并为人类发音的辅助器官。舌表面分布有味蕾,为味觉器官。上、下颌骨上着生有异型齿,齿由齿槽长出,中有髓腔,充有结缔组织、血管和神经。因齿的形状和功用不同,可分为门齿一一切割食物,犬齿��撕裂食物,臼齿��咬、切、压、研磨食物等多种功能。不同食性的哺乳动物,其牙齿的形状、数目均有很大变化。但同一种类的齿型及齿数是稳定的。故齿型及齿数为哺乳类分类的重要依据,通常用齿式来表示。上颌齿的一半写在线上,下颌齿的一半写在线下(相当于分子式的写法),如狼和狐,上下颌每侧各有3个门齿(3/3),1个犬齿(1/1),4个前臼齿(4/4)和2个上臼齿及3个下臼齿(2/3)。可简写为i.3/3,c.1.1,p.4/4,m·2/3=42;或3/3.1/1,4/4,2/3=42;或数42个得自齿式的两倍,因齿式只列出总齿数的一半。有胎盘类的基本齿数最多是44个(3/3,1/1,4/4,3/3),但许多动物趋于减少,有些种类完全无齿(如食蚁兽、穿山甲);唯有一些特化的鲸,牙齿超过44个;有袋类的一些科,也有更多的齿数。哺乳动物的口腔内有耳下腺、颌下腺和舌下腺等3对唾液腺,有导管开口于口腔,可分泌唾液淀粉酶,对食物进行口腔消化。此外,一些哺乳动物以口腔唾液腺的蒸发失水,作为体温调节的一种形式。
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    2)咽:哺乳动物的咽构造完善,前接口腔,后通喉与食道。由于次生腭的形成,内鼻孔也开口达咽部,故咽部是消化管与呼吸道的交叉处。在咽部两侧还有耳咽管(欧氏管)的开口,可调节中耳腔内的气压而保护鼓膜。咽部周围有淋巴腺体(扁桃体)分布。喉门外有一会厴软骨,其启闭以解决咽、喉交叉部位呼吸与吞咽的矛盾。

    3)食道:紧接咽之后,为一细长的管,下端接胃。食道为食物通过之通道,无消化作用。

    4)胃:是哺乳动物消化道的重要部分,其形态常因食性的不同而变化,多数哺乳类为单胃;草食性哺乳动物为复胃,又称反刍胃,一般由4室组成,即瘤胃、蜂巢胃(网胃)、瓣胃和腺胃(皱胃)。仅腺胃为胃本体,具有腺上皮,能分泌胃液,其他3个胃室均为食道的变形。具有复胃的草食性动物,在食物消化过程中要进行多次反刍,直至食物充分分解为止。

    5)小肠:哺乳动物的小肠是消化道中最长的部分,包括十二指肠、空肠及回肠。小肠分化程度高,其粘膜富有绒毛、血管、淋巴和乳糜管,加强了对营养物质的吸收作用。
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    6)大肠:较小肠短,粘膜上无绒毛,其粘液腺能分泌碱性粘液保护和润滑肠壁,以利粪便排出。在大肠开始部的一盲支为盲肠,其末端有一蚓突。盲肠在单室胃的食草动物特别发达,除海象、犰狳、大食蚁兽、蹄兔等有1对盲肠外,其他哺乳动物都只有1个盲肠。哺乳动物的大肠可分为结肠与直肠,直肠直接以肛门开口于体外(泄殖腔消失),是哺乳类与两栖类、爬行类、鸟类的显著区别。

    (2)消化腺

    哺乳动物的消化腺除3对唾液腺外,在横隔后面,小肠附近还有肝脏和胰脏,分别分泌胆汁和胰液,注入十二指肠。肝脏除分泌胆汁外,还有贮存糖原、调节血糖,使多余的氨基酸脱氧形成尿及其他化合物,将某些有毒物质转变为无毒物质,合成血浆蛋白质等功能。

    5.呼吸

    哺乳动物的呼吸系统十分发达,特别在呼吸效率方面有了显著提高。空气经外鼻孔、鼻腔、喉、气管而入肺。
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    (1)鼻腔

    哺乳动物的鼻腔可分为上端的嗅觉部分和下端的呼吸通气部分。鼻腔的上端有发达的鼻甲,其粘膜内有嗅细胞。此外,还有伸入到头骨骨腔内的鼻旁窦,增强了鼻腔对空气的温暖、湿润和过滤作用。同时,它也是发声的共鸣器。

    (2) 喉

    哺乳动物喉的构造完善。喉为气管前端的膨大部分,既是呼吸的通道,也是发音器官。喉由软骨、韧带、肌肉及粘膜构成。喉的入口称喉口,喉壁腹前缘的会厣软骨在吞咽时可遮盖喉口,食物和水经会厣上面进入食道,可防止食物和水误入气管。平时喉口开启,是空气进出气管的门户。由甲状软骨和环状软骨构成的喉腔,在中部的侧壁上有粘膜褶所形成的声带为发声器官,开始出现于无尾两栖类,但以哺乳类最发达(仅单孔类及有袋类缺如)。

    (3)气管

    位于食道的腹面,进入胸腔后分叉成一对支气管通入肺。气管与支气管在结构上主要的特点是:管壁由许多背面不相衔接的软骨环支持,从而保证了空气的畅通。气管粘膜具纤毛上皮和粘液腺,可过滤空气,粘液腺分泌的粘液能粘住吸入的空气中的尘粒,在纤毛的推动下尘粒移至喉口,经鼻或口排出。
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    (4)肺和胸腔

    哺乳动物肺的结构最复杂,是由复杂的“支气管树”所构成,支气管分枝的盲端即为肺泡。肺泡数量十分巨大,因而大大增加了呼吸表面积,如羊的肺泡总面积可达50~90m2,马的肺泡达500m2,人的肺泡为70m2,相当于体表面积的40倍,明显地提高了气体交换的效果。肺泡之间分布有弹性纤维,在呼吸的配合下可使肺被动地回缩。

    胸腔是容纳肺的体腔,为哺乳动物所特有,当呼吸活动进行时,肺的弹性口位,使胸腔呈负压状态,从而使胸膜的壁层和脏层紧贴在一起。此外,哺乳动物所特有的将胸腔与腹腔分开的横隔膜,在运动时可改变胸脏容积,再加上肋骨的升降来扩大或缩小胸腔的容积,使哺乳动物的肺被动地扩张和回缩,以完成呼气和吸气。

    6.循环

    哺乳动物的循环系统包括血液、心脏、血管及淋巴系统。其显著特征是在维持快速循环方面十分突出,以保证有足够的氧气和养料来维持体温的恒定。具左体动脉弓。红细胞无核。
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    (1)血液

    哺乳动物的血液与其他脊椎动物不同的是:红细胞无核,呈两凹扁圆盘状,仅骆驼科和长颈鹿科的红细胞呈椭圆形;红细胞体积较其他各纲脊椎动物小,如蛙的红细胞长短径为22.8μmXl5.8μm,鸽为14.7μmX6.5μm,牛为5.1μmX5.1μm,麝为2.5μmX2.5μm;红细胞的数量哺乳也较其他脊椎动物为多,如兽类达600~1300万个。这些特征大大增加其表面积,并提高了与氧气结合的能力。

    (2)心脏

    哺乳动物的心脏位于胸腔中部偏左处的心包腔内,腔内有少量液体,可减少心脏搏动时的摩擦。心脏的内部结构与鸟类基本一样,也为四腔,完全的双循环,动静脉血不在心脏内混合。右心房、右心室与肺动静脉构成肺循环。右侧心房与心室壁均较薄,内贮静脉血,房室间有三尖瓣。左心房、左心室与体动静脉构成体循环。左侧心房与心室壁较厚,内贮动脉血,房室间具二尖瓣。所有这些瓣膜的功能,是保证血液沿一个方向流动,防止血液逆流。心脏肌肉的血液供应是由冠状循环完成的。
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    (3)血管

    包括动脉、静脉和毛细血管。哺乳动物动脉系统的突出特征是:仅具有左体动脉弓。左体动脉弓弯向背方为背大动脉直达尾部,沿途发出各个分支到达全身。哺乳动物的静脉系统趋于简化,以单一的前大静脉(上腔静脉)和后大静脉(下腔静脉)代替了低等四足动物的成对的前主静脉和后主静脉。肾门静脉消失,尾部及后肢的血液直接注入后大静脉回心。这样减少了一次通过微细血管的步骤,有助于加快血流速度和提高血压。此外,哺乳类的腹静脉在成体消失。

    (4)淋巴

    哺乳动物的淋巴系统十分发达,这可能与动、静脉内血管压力较大,组织液难于直接经静脉回心有关。淋巴管发源于组织间隙间,先端为盲端的毛细淋巴管,部分组织液通过渗透方式进入毛细淋巴管。进入毛细淋巴管的组织液,其成分与血浆近似,但蛋白质含量少,无红细胞和血小板。毛细淋巴管汇集为较大的淋巴管,后主要通过胸导管注入前大静脉回心。故淋巴液只作从组织到静脉到心脏的单向流动。淋巴管内有瓣膜可防止淋巴液逆流。淋巴管辅助组织液回流,对维持血量有重要作用。此外,淋巴管也是脂肪运输的主要途径,小肠的淋巴管(乳糜管)携带脂肪经胸导管输入前大静脉回心。淋巴结节是生成淋巴细胞的主要器官,并具有阻截异物、保护机体的功能。哺乳类淋巴节极为发达,遍布全身淋巴系统的通路上,尤其在颈部、腋下、鼠溪部、肠系膜等部位较集中。此外,扁桃体、脾脏和胸腺也是一种淋巴器官。
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    7.排泄

    哺乳动物的排泄系统构造完善,包括肾脏、输尿管、膀胱和尿道。此外,皮肤也是哺乳类特有的排泄器官。排泄系统主要的功能是,将细胞代谢的废物排出体外,以及保持细胞生存所依赖的内环境相对稳定。肾脏是主要的排泄器官,哺乳动物的肾通常由一对组成,位于腹腔背面,脊柱的两侧。肾呈豆状,其内缘凹入称肾门,是动脉、静脉、神经扣输尿管等出入处。肾由皮质和髓质两部分组成。在肾门部,输尿管的起端扩大成肾盂。皮质在肾的外层,由无数肾小体、肾小管及血管构成。每一肾小体和肾小管组成一个肾单位,每一肾脏有数十万甚至数百万个肾单位,肾小体又由毛细血管盘曲而成的肾小球及包在其外的双层壁的肾小囊组成。从肾小囊通出的肾小管细长而盘曲,由皮质延伸到髓质。肾小管汇集到髓质内的集合管,许多集合管又组成肾乳头开口于肾盂,尿液即由此经输尿管流入膀胱,后再经尿道排出体外。

    尿的形成包括肾小球的滤过作用、肾小管至集合管的重吸收作用及分泌作用。血液流经肾小球时,由于出?, http://www.100md.com


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