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第06章_消化和吸收
(Digestion and Absorption)
第一节 概述
(Overview of the Gastrointestinal System)
人体的消化系统是由长约8～10m的消化道和与之相连的许多消化腺组成，其主要功能是对食物进行消化(digestion)和(absorption)，为机体新陈代谢提供质和能量来源。
消化是食物在消化道内被分解为小分子的过程。它包括两种方式：①机械性消化(mechanical digestion)：即通过消化道的运动，将食物磨碎，与消化液充分混合，并向消化道的远端推送。②化学性消化(chemical digestion)：即通过消化液中的各种消化酶的作用，将食物中的大分子物质(主要是蛋白质、脂肪和多糖)分解为可吸收的小分子物质。通常这两种消化方式相互配合，同时进行。吸收是指经过消化后的小分子物质，以及维生素、无机盐和水透过消化道粘膜，进入血液(blood)和淋巴(lymph)的过程。消化和吸收是两个相辅相成、紧密联系的过程。不能被消化和吸收的食物残渣，最终形成粪便，排出体外。
一、消化道平滑肌的生理特性(Physiological Characteristics of Gastrointestinal Smooth Muscles)
在整个消化道中，除口、咽、食管上端和肛门外括约肌是骨胳肌外，其余部分均由平滑肌组成的。
(一)一般生理特性(General Characteristics)
消化道平滑肌具有肌肉组织的一般特性，如兴奋性(excitability)、传导性(conductivity)和收缩性(contractility)。与骨胳肌和心肌相比，消化道平滑肌的兴奋性较低，收缩缓慢，但伸展性大，且经常保持微弱的持续收缩状态。消化道平滑肌对电刺激不敏感，而对机械牵张、温度变化和化学刺激敏感。许多部位的消化道平滑肌有自发的节律性运动，但频率慢且节律不稳定。
(二)电生理特性(Electrical Properties)
1.静息电位(resting potential) 消化道平滑肌细胞的静息电位为-40～-80 mv，波动较大。其形成原因主要为K+向膜外的扩散和生电钠泵的活动。此外，静息状态下存在少量的Na+内向扩散和Cl-外向扩散，对静息电位也产生一定影响。
2.慢波电位(slow wave potential) 消化道平滑肌细胞可在静息电位基础上产生自发性去极化和复极化的节律性电位波动，其频率较慢，故称为慢波电位(slow wave potential)，又称为基本电节律(basal electric rhythm)。消化道不同部位的慢波频率不同，人的胃平滑肌慢波为3次/min，十二指肠为12次/min，回肠末端为8～9次/min。慢波波幅约为10～15mV，持续时间由数秒至十几秒。用细胞内微电极记录到的慢波多为单向波，包括快速的去极化相和缓慢的形成平台的复极化相。关于慢波产生的离子机制尚未完全阐明。目前认为，慢波的起步点是存在于纵行肌和环行肌之间的Cajal细胞。Cajal细胞是兼有成纤维细胞和平滑肌特性的间质细胞，它与两层平滑肌细胞均形成紧密的缝隙连接(gap junction)，可将慢波以电紧张的形式传给平滑肌。慢波的发生是肌源性的，因为切断支配胃肠的神经，慢波仍然存在，但神经和体液因素可影响慢波的产生。
慢波本身不引起肌肉收缩，但它可使静息电位减少，一旦达到阈电位水准，膜上的电压依从性离子通道开放而产生动作电位。
3.动作电位(action potential)：当慢波去极化达阈电位时，在慢波基础上会产生一个至数个动作电位(图6-1)。消化道平滑肌动作电位时程较骨胳肌长(约10～20 ms)，幅值较低，它的去极化相主要是由慢钙通道开放，Ca2+ (以及少量Na+)内流造成的。Ca2+ 内流可加强平滑肌的收缩，因此，动作电位的频率越高，平滑肌收缩的幅度越大。复极化相是由于K+通道的开放，K+外流引起的。
二、消化腺的分泌功能(Secretion of the Digestive Glands)
消化腺包括存在于消化道粘膜的许多腺体以及附属于消化道的的唾液腺、胰腺和肝脏。消化腺的分泌过程是腺细胞主动活动的过程，需要消耗能量。分泌过程包括由血液内摄取原料、在细胞内合成分泌物，以及将分泌物由细胞内排出等一系列复杂的活动。
正常人每日由消化腺分泌的消化液(digestive juice)总量达6～8L，其主要成分是水、无机物和有机物(包括各种消化酶、粘液、抗体等)。消化液的主要功能有：①分解食物中的营养物质；②为各种消化酶提供适宜的pH环境；③稀释食物，使消化道内容物的渗透压与血浆渗透压接近，有利于营养物质的吸收；④通过分泌粘液、抗体和大量液体，保护消化道粘膜，防止物理和化学性损伤。
三、消化道的神经支配(Innervation of the Digestive Tract)
胃肠的神经支配包括内在神经系统(intrinsic nervous system)和外来神经系统(extrinsic nervous system)两大部分。两者相互协调，共同调节胃肠功能(图6-2)ˇ
(一)内在神经(Intrinsic Nerve)
胃肠道的内在神经系统又称肠神经系统(enteric nervous system)，包括位于纵行肌与环行肌之间肌间神经丛(myenteric plexus)和环行肌和粘膜层之间的粘膜下神经丛(submucosal plexus )(图6-3)，是由大量的神经元和神经纤维组成的复杂的神经网路。其中的感觉神经元可以感受胃肠道内化学、机械和温度等刺激；运动神经元支配消化道的平滑肌、腺体和血管；还有大量的中间神经元。各神经元之间以及两种神经丛之间都通过短的神经纤维互相联系，共同组成一个完整的、可以独立完成反射活动的整合系统。肠神经系统释放的递质和调质种类繁多，包括乙酰胆碱(ACh)、去甲肾上腺素(NE)、5-羟色胺(5-HT)、多巴胺(DA)、r-氨基丁酸(GABA)、一氧化氮(NO)和多种肽类，如脑啡肽、血管活性肠肽(VIP)、神经肽Y(NPY)、胆囊收缩素(CCK)、P物质等。总的说来粘膜下神经丛主要参与消化道腺体和内分泌细胞的分泌，肠内物质的吸收和局部血流的调节；肌间神经丛主要参与对消化道运动的控制。虽然肠神经系统能独立的行使其功能，但外来神经的活动可进一步加强或减弱它的活动。
(二)外来神经(Extrinsic Nerve)
胃肠道的外来神经包括交感神经(sympathetic nerve)和副交感神经(parasympathetic nerve)(图6-4)。交感神经从脊髓胸5至腰2段的侧角发出，节前纤维在腹腔神经节和肠系膜神经节换元后，发出的节后纤维(其末梢释放的递质为去甲肾上腺素)主要终止于肠神经系统中的胆碱能神经元，抑止其释放乙酰胆碱；少量交感节后纤维终止于胃肠平滑肌、血管平滑肌和胃肠道腺体。
支配消化道的副交感神经主要行走在迷走神经(分布于横结肠及其以上的消化道)和盆神经(分布于降结肠及其以下的消化道)。副交感神经的节前纤维进入消化道管壁后，主要与肌间神经丛和粘膜下神经丛的神经元形成突触，发出节后纤维支配胃肠平滑肌、血管平滑肌及分泌细胞。副交感节后纤维主要为胆碱能纤维，少量为非肾上腺素能纤维。
交感神经和副交感神经都是混合神经，即含有传人和传出纤维。胃肠交感神经中传人纤维占50%，迷走神经中有80%的纤维是传人纤维。胃肠道感受器的传人纤维可将冲动传导到壁内神经丛，并引起肠壁的局部反射，还可以通过椎前、椎旁神经节、脊神经节、脊髓及脑干中继的其他反射，调节胃肠活动。一般情况下，副交感神经兴奋可使消化液分泌增加，消化道运动加强；交感神经的作用则相反，但引起消化道括约肌收缩。
四、胃肠激素(Gut Hormones)
消化器官的功能除了受神经调节外，还受激素的调节。这些激素主要是由存在于胃肠粘膜层和胰腺的内分泌细胞所分泌，以及由胃肠壁的神经末梢释放的，统称为胃肠激素(gut hormones or gastrointestinal hormones)。胃肠激素几乎都是肽类，故又称之为胃肠肽(gastrointestinal peptides)。迄今已发现和鉴定的胃肠肽多达20多种，其中被认为是起生理性调节和回圈激素作用的有5种，即胃泌素(gastrin)、胆囊收缩素(cholecystokininin, CCK)、促胰液素(secretin)、抑胃肽(gastric inhibitory peptide, GIP)和胃动素(motilin)(表6-1)。
表6-1 主要胃肠激素名称及分布部位
胃肠激素英文名称内分泌细胞分布部位胃泌素GastrinG 细胞胃窦 十二指肠胆囊收缩素Cholecystokininin (CCK)I细胞小肠上部促胰液素SecretinS细胞小肠上部抑胃肽Gastric inhibitory peptide (GIP)K细胞小肠上部胃动素MotilinMo和ECL细胞胃 小肠 结肠血管活性肠肽Vasoactive intestinal peptide (VIP)-胃肠粘膜和肌层神经降压素NeurotensionN细胞小肠上部脑啡肽Enkephalin-胃肠粘膜和肌层胰岛素InsulinB细胞胰岛胰高血糖素GlucagonA细胞胰岛胰多肽Pancreatic polypeptidePP细胞胰岛生长抑素SomatostatinD细胞胃肠粘膜 胰岛
胃肠激素与神经系统共同调节消化器官的功能，其作用主要有以下三个方面：(1)调节消化腺的分泌和消化道的运动；(2)调节其他激素的释放。例如抑胃肽有很强的刺激胰岛素分泌的作用。食物对消化道的刺激引起抑胃肽的分泌，很快引起胰岛素的分泌，这对防止血糖升得过高而从尿中丢失具有重要的生理意义；(3)营养作用。一些胃肠激素具有促进消化道组织的代谢和生长的作用，称为营养作用(trophic action)。例如，胃泌素能刺激胃泌酸部位粘膜和十二直肠粘膜的DNA、RNA和蛋白质的合成，从而促进其生长。胆囊收缩素能引起胰腺内DNA、RNA和蛋白质的合成增加，促进胰腺外分泌组织的生长。
胃肠内分泌细胞都具有摄取胺前体，进行脱羧而产生肽类或活性胺的能力。具有这种能力的细胞通称为APUD (amine precursor uptake and decarboxylation)细胞。除胃肠内分泌细胞外，神经系统、甲状腺、肾上腺髓质、垂体、胰腺等组织也含有APUD细胞。研究证明，多数的胃肠肽也存在于中枢神经系统中，如胃泌素、胆囊收缩素、胃动素、生长抑素、血管活性肠肽、脑啡肽和P物质等，这种双重分布的肽统称脑-肠肽(brain-gut peptide)。
第二节 口腔内消化(Digestion in the Mouth)
消化过程从口腔开始。食物在口腔内经过咀嚼被磨碎，并经咀嚼运舌的搅拌使食物与唾液混合，形成食团。唾液中的消化酶对食物有较弱的化学消化作用。食物在口腔内一般只停留15-20秒，然后被吞咽入胃。
一、唾液的分泌及其调节(Salivary Secretion and Its Regulation)
(一)唾液的成分(Components of Saliva)
唾液(saliva)是腮腺、颌下腺、舌下腺和小唾液腺分泌液的混合液，为无色无味近中性(pH：6.6～7.1)的液体，其中水分约占99%；有机物主要为粘蛋白，还有唾液淀粉酶、溶菌酶、免疫球蛋白A(IgA)和溶菌酶等；无机物有Na+、K+、HCO3-、Cl-和一些气体分子。
唾液通常为低渗液，渗透压(osmotic pressure)最低可达50mOsm/(Kg.H2O)，这是唾液腺导管上皮细胞对Na+和Cl-的重吸收作用造成的。当唾液通过导管时，导管重吸收Na+和Cl-，并分泌K+和HCO3-，而对水不通透。在分泌速率低时，唾液通过导管的时间较长，重吸收时间也相对较长，因此唾液中的Na+ 、Cl-的浓度降低，K+浓度明显升高；随着分泌速率的增加，唾液通过导管的时间缩短，因此唾液中的Na+ 、Cl-的浓度逐渐升高，而K+浓度降低，唾液渗透压升高，最高可接近血浆渗透压，达300mOsm/(Kg.H2O)。
(二)唾液的作用(Actions of Saliva)
唾液可以湿润与溶解食物，以引起味觉并易于吞咽；唾液还可清洁和保护口腔；唾液中含有唾液淀粉酶，可使淀粉分解为麦芽糖。唾液淀粉酶发挥作用的最适pH在中性范围内，唾液中的氯和硫氰酸盐对此酶有启动作用。
(三)唾液分泌的调节(Regulation of Salivary Secretion)
唾液分泌的调节完全是神经反射性的，包括条件反射和非条件反射。进食之前，食物的形状、颜色、气味以及进食的环境，都能形成条件反射，引起唾液的分泌。进食过程中，食物对口腔粘膜的机械、化学和温度的刺激可引起口腔粘膜和舌的感受器兴奋，冲动沿传入神经纤维(在舌神经、鼓索神经支、舌咽神经和迷走中)到达中枢，再由传出神经到唾液腺，引起唾液的分泌。唾液分泌的初级中枢在延髓，高级中枢位于下丘脑和大脑皮层。支配唾液分泌的传出神经为副交感神经和交感神经，以前者的作用为主。副交感神经兴奋时，可引起含水量多而含有机物较少的唾液分泌，同时伴有唾液腺的血管扩张，其递质分别为ACh和VIP。阿托品可阻断ACh的作用，使唾液分泌减少。支配唾液腺的交感神经从脊髓胸1-胸2节段发出，在颈上神经节换元后，节后纤维分布到唾液腺的腺泡和血管。交感节后纤维释放的递质为去甲肾上腺素，作用于唾液腺的β-肾上腺能受体，引起含酶和唾液较多的唾液分泌；唾液腺的血管则先收缩(通过受体)后舒张(继发于舒血管性代谢产物的作用)。
二.咀嚼与吞咽(Chewing & Swallowing)
(一)咀嚼(Chewing)
咀嚼是由咀嚼肌按一定顺序收缩而实现的。咀嚼的作用是：(1)磨碎、混合和润滑食物，使之便于吞咽。(2)使食物与唾液淀粉酶充分接触而产生化学性消化作用。(3)加强食物对口腔内各种感受器的刺激，反射性地引起胃、胰、肝、胆囊等活动加强，为下一步的消化和吸收过程作好准备。......（后略) ......
第06章_消化和吸收
(Digestion and Absorption)
第一节 概述
(Overview of the Gastrointestinal System)
人体的消化系统是由长约8～10m的消化道和与之相连的许多消化腺组成，其主要功能是对食物进行消化(digestion)和(absorption)，为机体新陈代谢提供质和能量来源。
消化是食物在消化道内被分解为小分子的过程。它包括两种方式：①机械性消化(mechanical digestion)：即通过消化道的运动，将食物磨碎，与消化液充分混合，并向消化道的远端推送。②化学性消化(chemical digestion)：即通过消化液中的各种消化酶的作用，将食物中的大分子物质(主要是蛋白质、脂肪和多糖)分解为可吸收的小分子物质。通常这两种消化方式相互配合，同时进行。吸收是指经过消化后的小分子物质，以及维生素、无机盐和水透过消化道粘膜，进入血液(blood)和淋巴(lymph)的过程。消化和吸收是两个相辅相成、紧密联系的过程。不能被消化和吸收的食物残渣，最终形成粪便，排出体外。
一、消化道平滑肌的生理特性(Physiological Characteristics of Gastrointestinal Smooth Muscles)
在整个消化道中，除口、咽、食管上端和肛门外括约肌是骨胳肌外，其余部分均由平滑肌组成的。
(一)一般生理特性(General Characteristics)
消化道平滑肌具有肌肉组织的一般特性，如兴奋性(excitability)、传导性(conductivity)和收缩性(contractility)。与骨胳肌和心肌相比，消化道平滑肌的兴奋性较低，收缩缓慢，但伸展性大，且经常保持微弱的持续收缩状态。消化道平滑肌对电刺激不敏感，而对机械牵张、温度变化和化学刺激敏感。许多部位的消化道平滑肌有自发的节律性运动，但频率慢且节律不稳定。
(二)电生理特性(Electrical Properties)
1.静息电位(resting potential) 消化道平滑肌细胞的静息电位为-40～-80 mv，波动较大。其形成原因主要为K+向膜外的扩散和生电钠泵的活动。此外，静息状态下存在少量的Na+内向扩散和Cl-外向扩散，对静息电位也产生一定影响。
2.慢波电位(slow wave potential) 消化道平滑肌细胞可在静息电位基础上产生自发性去极化和复极化的节律性电位波动，其频率较慢，故称为慢波电位(slow wave potential)，又称为基本电节律(basal electric rhythm)。消化道不同部位的慢波频率不同，人的胃平滑肌慢波为3次/min，十二指肠为12次/min，回肠末端为8～9次/min。慢波波幅约为10～15mV，持续时间由数秒至十几秒。用细胞内微电极记录到的慢波多为单向波，包括快速的去极化相和缓慢的形成平台的复极化相。关于慢波产生的离子机制尚未完全阐明。目前认为，慢波的起步点是存在于纵行肌和环行肌之间的Cajal细胞。Cajal细胞是兼有成纤维细胞和平滑肌特性的间质细胞，它与两层平滑肌细胞均形成紧密的缝隙连接(gap junction)，可将慢波以电紧张的形式传给平滑肌。慢波的发生是肌源性的，因为切断支配胃肠的神经，慢波仍然存在，但神经和体液因素可影响慢波的产生。
慢波本身不引起肌肉收缩，但它可使静息电位减少，一旦达到阈电位水准，膜上的电压依从性离子通道开放而产生动作电位。
3.动作电位(action potential)：当慢波去极化达阈电位时，在慢波基础上会产生一个至数个动作电位(图6-1)。消化道平滑肌动作电位时程较骨胳肌长(约10～20 ms)，幅值较低，它的去极化相主要是由慢钙通道开放，Ca2+ (以及少量Na+)内流造成的。Ca2+ 内流可加强平滑肌的收缩，因此，动作电位的频率越高，平滑肌收缩的幅度越大。复极化相是由于K+通道的开放，K+外流引起的。
二、消化腺的分泌功能(Secretion of the Digestive Glands)
消化腺包括存在于消化道粘膜的许多腺体以及附属于消化道的的唾液腺、胰腺和肝脏。消化腺的分泌过程是腺细胞主动活动的过程，需要消耗能量。分泌过程包括由血液内摄取原料、在细胞内合成分泌物，以及将分泌物由细胞内排出等一系列复杂的活动。
正常人每日由消化腺分泌的消化液(digestive juice)总量达6～8L，其主要成分是水、无机物和有机物(包括各种消化酶、粘液、抗体等)。消化液的主要功能有：①分解食物中的营养物质；②为各种消化酶提供适宜的pH环境；③稀释食物，使消化道内容物的渗透压与血浆渗透压接近，有利于营养物质的吸收；④通过分泌粘液、抗体和大量液体，保护消化道粘膜，防止物理和化学性损伤。
三、消化道的神经支配(Innervation of the Digestive Tract)
胃肠的神经支配包括内在神经系统(intrinsic nervous system)和外来神经系统(extrinsic nervous system)两大部分。两者相互协调，共同调节胃肠功能(图6-2)ˇ
(一)内在神经(Intrinsic Nerve)
胃肠道的内在神经系统又称肠神经系统(enteric nervous system)，包括位于纵行肌与环行肌之间肌间神经丛(myenteric plexus)和环行肌和粘膜层之间的粘膜下神经丛(submucosal plexus )(图6-3)，是由大量的神经元和神经纤维组成的复杂的神经网路。其中的感觉神经元可以感受胃肠道内化学、机械和温度等刺激；运动神经元支配消化道的平滑肌、腺体和血管；还有大量的中间神经元。各神经元之间以及两种神经丛之间都通过短的神经纤维互相联系，共同组成一个完整的、可以独立完成反射活动的整合系统。肠神经系统释放的递质和调质种类繁多，包括乙酰胆碱(ACh)、去甲肾上腺素(NE)、5-羟色胺(5-HT)、多巴胺(DA)、r-氨基丁酸(GABA)、一氧化氮(NO)和多种肽类，如脑啡肽、血管活性肠肽(VIP)、神经肽Y(NPY)、胆囊收缩素(CCK)、P物质等。总的说来粘膜下神经丛主要参与消化道腺体和内分泌细胞的分泌，肠内物质的吸收和局部血流的调节；肌间神经丛主要参与对消化道运动的控制。虽然肠神经系统能独立的行使其功能，但外来神经的活动可进一步加强或减弱它的活动。
(二)外来神经(Extrinsic Nerve)
胃肠道的外来神经包括交感神经(sympathetic nerve)和副交感神经(parasympathetic nerve)(图6-4)。交感神经从脊髓胸5至腰2段的侧角发出，节前纤维在腹腔神经节和肠系膜神经节换元后，发出的节后纤维(其末梢释放的递质为去甲肾上腺素)主要终止于肠神经系统中的胆碱能神经元，抑止其释放乙酰胆碱；少量交感节后纤维终止于胃肠平滑肌、血管平滑肌和胃肠道腺体。
支配消化道的副交感神经主要行走在迷走神经(分布于横结肠及其以上的消化道)和盆神经(分布于降结肠及其以下的消化道)。副交感神经的节前纤维进入消化道管壁后，主要与肌间神经丛和粘膜下神经丛的神经元形成突触，发出节后纤维支配胃肠平滑肌、血管平滑肌及分泌细胞。副交感节后纤维主要为胆碱能纤维，少量为非肾上腺素能纤维。
交感神经和副交感神经都是混合神经，即含有传人和传出纤维。胃肠交感神经中传人纤维占50%，迷走神经中有80%的纤维是传人纤维。胃肠道感受器的传人纤维可将冲动传导到壁内神经丛，并引起肠壁的局部反射，还可以通过椎前、椎旁神经节、脊神经节、脊髓及脑干中继的其他反射，调节胃肠活动。一般情况下，副交感神经兴奋可使消化液分泌增加，消化道运动加强；交感神经的作用则相反，但引起消化道括约肌收缩。
四、胃肠激素(Gut Hormones)
消化器官的功能除了受神经调节外，还受激素的调节。这些激素主要是由存在于胃肠粘膜层和胰腺的内分泌细胞所分泌，以及由胃肠壁的神经末梢释放的，统称为胃肠激素(gut hormones or gastrointestinal hormones)。胃肠激素几乎都是肽类，故又称之为胃肠肽(gastrointestinal peptides)。迄今已发现和鉴定的胃肠肽多达20多种，其中被认为是起生理性调节和回圈激素作用的有5种，即胃泌素(gastrin)、胆囊收缩素(cholecystokininin, CCK)、促胰液素(secretin)、抑胃肽(gastric inhibitory peptide, GIP)和胃动素(motilin)(表6-1)。
表6-1 主要胃肠激素名称及分布部位
胃肠激素英文名称内分泌细胞分布部位胃泌素GastrinG 细胞胃窦 十二指肠胆囊收缩素Cholecystokininin (CCK)I细胞小肠上部促胰液素SecretinS细胞小肠上部抑胃肽Gastric inhibitory peptide (GIP)K细胞小肠上部胃动素MotilinMo和ECL细胞胃 小肠 结肠血管活性肠肽Vasoactive intestinal peptide (VIP)-胃肠粘膜和肌层神经降压素NeurotensionN细胞小肠上部脑啡肽Enkephalin-胃肠粘膜和肌层胰岛素InsulinB细胞胰岛胰高血糖素GlucagonA细胞胰岛胰多肽Pancreatic polypeptidePP细胞胰岛生长抑素SomatostatinD细胞胃肠粘膜 胰岛
胃肠激素与神经系统共同调节消化器官的功能，其作用主要有以下三个方面：(1)调节消化腺的分泌和消化道的运动；(2)调节其他激素的释放。例如抑胃肽有很强的刺激胰岛素分泌的作用。食物对消化道的刺激引起抑胃肽的分泌，很快引起胰岛素的分泌，这对防止血糖升得过高而从尿中丢失具有重要的生理意义；(3)营养作用。一些胃肠激素具有促进消化道组织的代谢和生长的作用，称为营养作用(trophic action)。例如，胃泌素能刺激胃泌酸部位粘膜和十二直肠粘膜的DNA、RNA和蛋白质的合成，从而促进其生长。胆囊收缩素能引起胰腺内DNA、RNA和蛋白质的合成增加，促进胰腺外分泌组织的生长。
胃肠内分泌细胞都具有摄取胺前体，进行脱羧而产生肽类或活性胺的能力。具有这种能力的细胞通称为APUD (amine precursor uptake and decarboxylation)细胞。除胃肠内分泌细胞外，神经系统、甲状腺、肾上腺髓质、垂体、胰腺等组织也含有APUD细胞。研究证明，多数的胃肠肽也存在于中枢神经系统中，如胃泌素、胆囊收缩素、胃动素、生长抑素、血管活性肠肽、脑啡肽和P物质等，这种双重分布的肽统称脑-肠肽(brain-gut peptide)。
第二节 口腔内消化(Digestion in the Mouth)
消化过程从口腔开始。食物在口腔内经过咀嚼被磨碎，并经咀嚼运舌的搅拌使食物与唾液混合，形成食团。唾液中的消化酶对食物有较弱的化学消化作用。食物在口腔内一般只停留15-20秒，然后被吞咽入胃。
一、唾液的分泌及其调节(Salivary Secretion and Its Regulation)
(一)唾液的成分(Components of Saliva)
唾液(saliva)是腮腺、颌下腺、舌下腺和小唾液腺分泌液的混合液，为无色无味近中性(pH：6.6～7.1)的液体，其中水分约占99%；有机物主要为粘蛋白，还有唾液淀粉酶、溶菌酶、免疫球蛋白A(IgA)和溶菌酶等；无机物有Na+、K+、HCO3-、Cl-和一些气体分子。
唾液通常为低渗液，渗透压(osmotic pressure)最低可达50mOsm/(Kg.H2O)，这是唾液腺导管上皮细胞对Na+和Cl-的重吸收作用造成的。当唾液通过导管时，导管重吸收Na+和Cl-，并分泌K+和HCO3-，而对水不通透。在分泌速率低时，唾液通过导管的时间较长，重吸收时间也相对较长，因此唾液中的Na+ 、Cl-的浓度降低，K+浓度明显升高；随着分泌速率的增加，唾液通过导管的时间缩短，因此唾液中的Na+ 、Cl-的浓度逐渐升高，而K+浓度降低，唾液渗透压升高，最高可接近血浆渗透压，达300mOsm/(Kg.H2O)。
(二)唾液的作用(Actions of Saliva)
唾液可以湿润与溶解食物，以引起味觉并易于吞咽；唾液还可清洁和保护口腔；唾液中含有唾液淀粉酶，可使淀粉分解为麦芽糖。唾液淀粉酶发挥作用的最适pH在中性范围内，唾液中的氯和硫氰酸盐对此酶有启动作用。
(三)唾液分泌的调节(Regulation of Salivary Secretion)
唾液分泌的调节完全是神经反射性的，包括条件反射和非条件反射。进食之前，食物的形状、颜色、气味以及进食的环境，都能形成条件反射，引起唾液的分泌。进食过程中，食物对口腔粘膜的机械、化学和温度的刺激可引起口腔粘膜和舌的感受器兴奋，冲动沿传入神经纤维(在舌神经、鼓索神经支、舌咽神经和迷走中)到达中枢，再由传出神经到唾液腺，引起唾液的分泌。唾液分泌的初级中枢在延髓，高级中枢位于下丘脑和大脑皮层。支配唾液分泌的传出神经为副交感神经和交感神经，以前者的作用为主。副交感神经兴奋时，可引起含水量多而含有机物较少的唾液分泌，同时伴有唾液腺的血管扩张，其递质分别为ACh和VIP。阿托品可阻断ACh的作用，使唾液分泌减少。支配唾液腺的交感神经从脊髓胸1-胸2节段发出，在颈上神经节换元后，节后纤维分布到唾液腺的腺泡和血管。交感节后纤维释放的递质为去甲肾上腺素，作用于唾液腺的β-肾上腺能受体，引起含酶和唾液较多的唾液分泌；唾液腺的血管则先收缩(通过受体)后舒张(继发于舒血管性代谢产物的作用)。
二.咀嚼与吞咽(Chewing & Swallowing)
(一)咀嚼(Chewing)
咀嚼是由咀嚼肌按一定顺序收缩而实现的。咀嚼的作用是：(1)磨碎、混合和润滑食物，使之便于吞咽。(2)使食物与唾液淀粉酶充分接触而产生化学性消化作用。(3)加强食物对口腔内各种感受器的刺激，反射性地引起胃、胰、肝、胆囊等活动加强，为下一步的消化和吸收过程作好准备。......（后略) ......
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