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编号:10499089
50年来我国蚊媒研究进展
http://www.100md.com 《中国媒介生物学及控制杂志》 1999年第3期
     陆宝麟

     关键词:蚊类研究

    蚊类不仅吸血骚扰,而且传播多种严重疾病,我国就存在疟疾、淋巴丝虫病、乙型脑炎(JE)和登革/登革出血热(DF/DHF),其媒介研究是它们流行病学和防治的首要工作之一。早在1877年,Patrick Manson在我国厦门发现致倦库蚊(Culex fatigans)(=Cx.quinquefasciatus Say,1821)是班氏丝虫(Wuchereria bancrofti)的中间宿主,揭开了蚊类与人类疾病关系的新篇章。本世纪初,我国学者就开始对疟疾以及班氏丝虫病和由马来丝虫(Brugia malayi)所致的马来丝虫病的媒介,进行了实验感染和自然感染调查。然而由于受当时条件和水平的限制,在这方面仅有了初步认识。新中国成立以后,我国医学媒介才得以广泛和深入研究,不仅纠正和补充了早期工作的不足,更搞清了上述4类蚊媒病的重要媒介及其生态习性,包括以前未涉及的JE和DF/DHF媒介,为病媒蚊虫防制打下了坚实基础。这是我国蚊类研究,也是预防医学的重大成就。
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    1 疟疾媒介研究

    疟疾是过去危害我国人民最重要的寄生虫病,因而其媒介较早受到寄生虫学和医学昆虫学工作者的重视。例如1937年,已故冯兰洲教授〔20〕把下列7种按蚊作为我国的重要媒介:

    (1) 五斑按蚊〔Anopheles(Ano.)maculipennis Meign,1818〕;

    (2) 萨氏按蚊〔An.(Ano.)sacharovi Favre,1903〕;

    (3) 中华按蚊〔An.(Ano.)sinensis Wiedemamm,1928〕;

    (4) 库态按蚊〔An.(Cellia)culicifacies Giles,1910〕;
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    (5) 杰普尔按蚊〔An.(Cel.)jeyporiensis James,1902〕;

    (6) 微小按蚊〔An.(Cel.)minimus Theobald,1901〕;

    (7) 帕氏按蚊〔An.(Cel.)pattoni Christophers,1926〕。

    通过近半个世纪大量自然腺感染率和流行病学调查,结合按蚊生物系统学和嗜血性等重要生态习性的研究,我们已澄清了重要媒介的种类,并对它们的媒介关系有了深入的了解,在很大程度上改变了以前的认识。

    在上述7种按蚊中,现知除中华按蚊、微小按蚊和杰普尔按蚊外,与我国疟疾的传播无关或关系不大。值得一提的是,五斑按蚊是米赛按蚊〔An.(Ano.) messeae Falleroni,1926〕鉴定之误,它可能是北疆疟疾的媒介。另外,有些外国文献〔24〕仍把帕氏按蚊称作华北的重要媒介。我国疟疾的重要媒介实为下列4种〔5,23〕
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    (1)嗜人按蚊〔An.(Ano.) anthropophagus Xu et Feng,1975〕 该蚊是我国独有蚊种,分布在北纬34°以南地区,是其分布区域疟疾和马来丝虫病的重要媒介。

    它是中华按蚊的亲缘种,两者的幼虫、蛹和成蚊的形态非常近似,过去一直被认作是中华按蚊,直到50年代末才根据卵的形态把它们分开。此后通过杂交以及生化和分子生物学研究,确认其为与中华按蚊不同的一蚊种〔15〕

    嗜人按蚊与中华按蚊的生态习性和对恶性疟原虫的易感性明显不同。雌蚊偏吸人血和内栖,对间日疟原虫和恶性疟原虫高度或比较易感。因此,它是一个高效的疟疾传播者,有远比中华按蚊为高的腺感染率〔13〕。从近年总的情况来看,它已成为我国疟疾最重要的传播媒介。

    嗜人按蚊的防制主要采取DDT室内滞留喷洒或拟除虫菊酯处理蚊帐〔3,19,22〕,可以明显降低室内外成蚊密度和疟疾发病率。
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    (2)中华按蚊 该蚊广布除新疆和青海以外的全国各省区,由于雌蚊人畜血液兼吸,并以刺吸家畜血液的居多,对恶性疟原虫仅低度易感,其传播作用远逊于嗜人按蚊。它是广大平原,特别是水稻种植区疟疾和马来丝虫病的重要媒介。这种按蚊虽然不是高效的传播者,但由于种群数量大,足以维持一地疟疾的低度流行,甚而在适合条件下,引起暴发性流行。

    中华按蚊和嗜人按蚊经常存在于同一区域,因而采取上述防制措施,实际往往兼及两种媒介。但是由于中华按蚊半内栖,这些措施的防制效果不如对嗜人按蚊明显。

    从上文也可以看到,这两种按蚊的区分在我国疟疾流行病学和防制上具有重要意义,是疟疾媒介研究的一大进展。

    (3)微小按蚊 该蚊是过去确立的重要媒介之一,建国以来的研究着重在其生活习性和防制。它分布在北纬32°以南地区,是北纬25°以南,特别是丘陵、坝子等地区的重要媒介。幼虫主要滋生在缓流,如小溪、沟渠、渗出水等。近年来,由于城镇开发,他的分布区域已有所缩小。
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    该蚊的嗜血性和栖息习性因不同地区的种群而有所差别。海南岛的主吸人血和内栖,因而全岛实施大规模的DDT或六六六滞留喷洒,不仅阻断了疟疾传播,更使这种按蚊几乎绝迹。近年该岛出现的外栖种群,显然是杀虫剂选择的结果。

    大陆地区的种群不同程度地兼吸家畜血液和外栖,DDT或六六六室内滞留喷洒的防制效果不及海南岛种群。

    (4)大劣按蚊〔An.(Cel.) dirus Peyton et Harrison,1979〕 该蚊是新中国成立以后确定的另一媒介。它过去曾称作白踝按蚊(An.leucosphyrus Doenitz,1901)和巴拉巴按蚊(An.balabacensis Baisas,1936)。在我国,除海南岛外,仅分布于云南西部和广西南部的少数地区;在海南岛,这种按蚊也仅见于热带雨林或次生杂木林区和丘陵地,特别是丛林茂密、山溪四流的山麓地带。近年来由于山林开发,如种植橡胶树,它的分布已大为缩小。雌蚊偏吸人血,典型外栖。在其为媒介的疟疾流行区,通常有较高的自然感染率,是海南岛疟疾媒介防制的主要对象。
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    该蚊是一个复合体,已知包含A、B、C、D、E和F6个型〔12〕,海南岛的是A型,云南的据称是D型。对云南和广西大劣按蚊的传疟作用不详。

    由于成蚊外栖,常规的DDT室内滞留喷洒的防制效果较差,现已改用拟除虫菊酯浸泡蚊帐方法。根据其滋生习性,在不破坏生态环境的前提下的山林开发,特别是清除山溪两旁的树丛灌木,才是治本的办法。

    此外,杰普尔按蚊在海南岛有些地区可起着次要的传播作用。最近记述的昆明按蚊(An.kunmingensis Dong et Wang,1985)据称是滇西高原的媒介〔4〕,但这种按蚊的分类地位尚待进一步研究〔10,16〕

    2 淋巴丝虫病媒介研究

    淋巴丝虫病,包括班氏丝虫病和马来丝虫病,也是过去危害严重的寄生虫病〔25〕。两者不仅病原、症状以及分布等有所不同,而且媒介蚊种也有别。过去我国对它们的传播媒介已有所了解。新中国成立后,结合全国丝虫病防治,对媒介蚊种的生物系统学、实验感染和自然感染以及重要生态习性等作了深入调查研究,使我们这方面的认识有了很大进展。
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    虽然能感染而且幼虫在体内发育成熟的蚊类有多种,但现知淡色库蚊(Cx.pipiens pallens Coquillett,1898)和致倦库蚊才是班氏丝虫病,嗜人按蚊和中华按蚊才是马来丝虫病的主要媒介。

    (1)淡色库蚊和致倦库蚊两者同属尖音库蚊复合组(Cx.pipiens group)。在我国,该复合组还包括尖音库蚊(Cx.pipiens pipiens Linnaeus,1758)和新发现的另一成员骚扰库蚊(Cx.pipiens molestus Forskal,1775)〔15〕。最近赵彤言等〔14〕对该复合组进行了杂交、成幼形态、生物特征等比较系统的研究和分析,澄清了它们之间的亲缘关系和分类地位,并有力地证明致倦库蚊和淡色库蚊一样,也是尖音库蚊的一个亚种。

    致倦库蚊和淡色库蚊的形态、生态习性和传播淋巴丝虫病的关系很近似,但在我国的地理分布不同,一南一北,以北纬32~34°分界;在分界区可有它们的中间型。两者都被称作“家蚊”,是室内最普通的刺叮吸血蚊虫,骚扰性很大,是城市灭蚊的主要对象之一。幼虫主要滋生在小型,特别是污染的坑洼、水沟、断头滨以及容器积水。城市灭蚊多采取治本清源的对策,即清除滋生场所,辅之以采取化学或生物防制方法杀灭幼虫〔9〕;拟除虫菊酯浸泡蚊帐也可大大减少帐上栖留蚊虫,从而减少它们的隔帐吸血。
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    (2)中华按蚊在50年代被视作马来丝虫病的主要媒介(冯兰洲、马素芳,1957),但和上述疟疾情况一样,当时所称作的“中华按蚊”实际包含了嗜人按蚊。虽然这两种按蚊对马来丝虫高度易感,但中华按蚊由于较多吸家畜血液,其传播作用不及嗜人按蚊。

    自然感染班氏丝虫感染期幼虫的“中华按蚊”,在上海、江苏、苏州等地都有发现,但实验感染结果表明,它并非这种丝虫很合适的中间宿主。

    3 JE媒介研究

    JE是我国流行的蚊媒病之一,建国以后才开始对它的媒介进行调查研究。早期的研究偏重于淡色库蚊和致倦库蚊以及仁川伊蚊(Ae.chemulpoensis Yamada,1921)等伊蚊,后者曾被认为是北京JE的媒介。此后通过广泛的病毒分离、实验传播、宿主调查以及流行病学调查的结果,虽然分离到病毒和实验感染阳性的蚊虫有多种,但根据JE地理分布、对病毒的分离率、对病毒的易感性,特别是感染阈值以及嗜血性、季节分布等资料,现已确知三带喙库蚊(Cx.tritaeniorhychus Giles,1901)是我国JE的主要媒介。三带喙库蚊的病毒分离率和最低现场感染率(MFIR)为各分离阳性蚊虫之冠。它的最低感染阈值仅为102.0~102.5 MID50,远较其它感染阳性蚊虫为低。雌蚊偏吸家畜,包括猪在内的血液,而猪是JE病毒的扩散宿主。例如王逸民等〔2〕1981年在北京马棚和猪圈捕获8 400只雌蚊,就分离到30株JE病毒。这种库蚊的季节分布也与本病的流行相符合。
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    三带喙库蚊广布除新疆自治区以外的全国各省区。它是绝大多数地区稻田蚊虫的优势种,但也广泛滋生在沼泽、池塘、灌溉渠、洼地积水等。雌蚊人畜血液兼吸,而偏吸牛、马、猪、犬等血液。

    由于成蚊外栖,DDT室内滞留喷洒对它们的防制效果很差,拟除虫菊酯处理蚊帐的作用较好。黄河冲击平原和淮河流域提倡的稻田湿润灌溉,可有效地防制其中滋生的幼虫〔19,21〕

    此外,淡色库蚊和致倦库蚊也可能起次要的传播作用。

    4 DF/DHF媒介研究

    DF/DHF是近年分布最广,发病人数最多的虫媒病毒病。由于目前尚无可用的预防疫苗和药物,它们的防制仍依赖控制其媒介。在我国,虽然40年代在大陆发生DF流行或大流行〔8〕,但对其媒介尚未进行调查。1978年,广东佛山突然发生DF流行,波及附近6个县,继而在海南岛发生流行和大流行,1986年更出现DHF病例,其媒介研究才受到重视。
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    通过病毒分离、实验感染以及流行病学调查,已知埃及伊蚊〔Ae.aegypti(Linnaeus,1762)〕和白纹伊蚊〔Ae.albopictus(Skuse,1894)〕也是我国DF/DHF的媒介。

    埃及伊蚊不仅是全球DF/DHF的主要媒介,而且在国外还传播城市型黄热病、立夫脱山谷热(Rift Valley fever)等多种虫媒病毒,是公认的危险蚊种。1980~1983年,全国“埃及伊蚊和白纹伊蚊及其防治协作组”在这方面进行了较广泛和详细的调查,摸清了这种伊蚊在我国的分布。现知其分布限于北纬22°以南地区,不仅广布海南岛沿海区域,并见于广东省的湛江地区、广西自治区的钦州和北海地区〔17〕和台湾省的南部。它是其分布地区DF/DHF的主要媒介。

    埃及伊蚊是典型的“家蚊”。在我国,它主要滋生在室内及其周围容器积水,特别是厨房内的饮用水缸。雌蚊偏吸人血,而且在一个生殖营养周期中有多重吸血的习性,因而增加了传播DF病毒的机会。
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    白纹伊蚊分布较广,北达辽宁省的沈阳(约北纬41.8°),西北至陕西省的宝鸡,西南到西藏自治区〔11〕,但以北纬34°以南为常见。它是半家蚊,多滋生在居民点及其周围的容器(如缸、罐、盆、碗、破瓶等)和植物容器(如竹筒、树洞、叶腋等)以及石穴等小型积水,轮胎积水更是这种伊蚊最普通的滋生场所。

    白纹伊蚊与埃及伊蚊类似白昼活动和无严格的生殖营养节律。雌蚊偏吸人血,是非常活跃凶猛的刺吸血者,所以它不仅是DF的重要媒介,而且吸血骚扰性很大。它是大陆地区DF的主要媒介。

    我国防制埃及伊蚊和城市白纹伊蚊的主要对策是治本清源,以杜绝其发生来源〔9〕,但在DF/DHF发生流行时,除了控制滋生外,应立即在疫源点或流行地区实施有机磷或拟除虫菊酯超低容量或热气雾喷杀成蚊。

    5 结语
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    从上文可以清楚看到,建国以来50年的蚊媒研究已取得了重大进展,不仅澄清了疟疾和淋巴丝虫病的重要媒介,特别是嗜人按蚊和大劣按蚊,而更确定了过去未涉及的JE和DF/DHF传播蚊种;与此同时,对4类蚊媒病媒介的生物系统学和生活习性等都有比较深入的研究,为有效防制提供了科学依据。

    如今我国的蚊媒病,特别是旧社会危害及其严重的疟疾和淋巴丝虫病,已基本或在很大程度上得到了控制〔1,25〕。媒介防制是控制蚊媒病的两个重要环节之一。所以,这些成就与其媒介研究的进展是分不开的。

    近10多年来,国外正在利用生物工程、分子生物学、信息系统等新技术和新方法,对蚊媒作进一步的研究;同时,蚊虫传播疾病的机理尚有不少问题需进一步研究阐明。在这两方面我国的研究还不多,有待加强和深化,以期为医学昆虫学的发展和蚊媒病的防制作出更大贡献。

    作者单位:军事医学科学院微生物流行病研究所(北京 100850)
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