印豫董 嘎 去 华南农业太 学报 1 7 ( 1 )1 9 9 5 ：1 1 8～ 1 2 2 J S ou t h Ch i n a Ag r Un i v .

    佻 伴 刮

    印楝素对昆虫的毒理作用机制

    业 理 + 5 1 0 6 4 2 ) < q - 川 厂 ( 华 南 农 业 大 学 昆 虫 毒 理 研 究 室 ， 广 州 + ) ； 』

    摘要 印楝素对许多种昆虫具高效的拒食、 胃毒、 触杀及抑制生长发育的作用. 其作用机制主

    要是扰乱昆虫的内分泌.作用靶标为脑神经分泌细胞、 心侧体、 前胸腺等， 影响促前胸腺激素

    ( gr i H) 的合戒与释放， 减低前胸腺对 P I T H 的感 应而造成 2 0 一 羟基蜕皮酮合成 、 分泌 的不

    足， 致使昆虫变态、 发育受阻.印檩对其他一些与变态激索的合成、 释放相关 的组织 的作 用， 在

    该文 也有讨 论 。

    关键词 印檩素；内分泌，促前胸腺激素( gl TH) ；心侧体；前胸腺

    中图分粪号 4 8 2 . 3 9

    印楝 素 ( a z a d i r a c h t i n ) 是 从 印楝 ( Az a d i r a c h t a i n d i c a ) 种 子 中分 离 提 纯 而来 的 柠檬 素 类

    ( 1 i mo n o i d ) 化台 物 ， 属 四环 三萜类物质 。 撮早分 离 出 纯 品是 在 1 9 6 8年 ( B u t t e wo r t h e t a 1 .

    1 9 6 8 ) ， 证实 它对沙漠 蝗 ( S c h i s t o c e r c a 9 r e g a r i a ) 有 强烈拒食 活性 ， 随后被 命 名为 印楝 素 。 以后

    的研究证实其对许多种农业害虫具高生物活性， 印楝在世界范围得到关注，在 1 9 8 0～1 9 9 4

    年先后召开过 4次国际印楝会议， 有关印楝素生物活性及作用机制的研究报道不计其数

    本 文现将有 关作用机制 的研究 做个综述。

    1 印楝素的生物活性

    印楝素对 2 0 0多种昆虫具有其他植物质杀虫剂无法 比拟的高生物活性， 里面包括了几

    乎所有的重要农业、 卫生害虫。其主要的作用有以下几个方面。

    ( 1 ) 强烈 的拒食作用 直接的拒食或因印楝素处理使取食量减少或不食导致昆虫死

    亡 ， 作 用的靶标 为 口器部分 ( S c h mu t t e r e r . 1 9 8 5 ) .

    ( 2 ) 有效地扰 乱昆虫的胚后发育。通过扰乱昆虫的内分 泌， 使得幼虫蜕皮、 化 蛹不 正 常，导致死亡 ( Bu t t e r wo r t h 1 9 6 8 ； Le u s c h n e r . 1 9 7 2 ； S c h l u t e r e t a 1 .1 9 8 5 ) 。

    ( 3 ) 有效的绝育作用。有相 当一些种昆虫受处理后出现很高的绝育率， 受处理后的雌虫

    生命 期延 长， 食量低 ， 产 卵力下 降 ( S c h mu t t e r e r . 1 9 8 7 ) 。

    ( 4 ) 在不干扰昆虫蜕皮的剂量下处理昆虫， 其适应性降低。如太马利筋长蝽 ( o n c o p e l t u s

    f a s i a t u s ) 雄虫不能交 配 ( Do m， l 9 8 6 ) ； 地 中海 实蝇 雌虫 ( C e r a t i t i c a p i t a t a ) 不 能 识别雄 性 激

    素 ( S t e f f e n s e t a l ，1 9 8 2 ) 。

    l 9 9 5 —0 4—1 9收 稿

    维普资讯 http:www.cqvip.com 第 1期 李 晓东等： 印檩索对昆虫的毒理作用机制 l 1 9

    2 印楝素对昆虫内分泌系统的作用

    众多的研究表明， 印楝素的杀虫效用最主要是由于印楝素扰乱昆虫的内分泌活动， 从而

    干扰昆虫的正常发育进程， 晟终死亡。这种扰乱作用， 是建立在整个相互协调， 相互作用的

    内分泌系统基础上的一种综合作用， 而非单就某一靶标而言。但其 作用的靶标器官主要集

    中在脑、 心侧体、 前胸腺等。

    2 。 l 脑

    昆虫生 长发育所需 的主要激 素蜕 皮激素 、 保幼激 素的合成 ， 分 泌都是 由脑神经分 泌细胞

    合成， 分泌的 P T TH通过分泌时间与分泌量来调节。昆虫脑作为生长发育的控制 中枢， 对

    昆虫的变态发育至关重要。印楝素处理亚洲玉米螟 ( O s t r i n i a f u r n a c a l i s ) ， 其大脑有萎缩现

    象( 赵善欢等， l 9 8 4 ) 。以【 】 H】 一d i h y d r o a z a d i r a c h t i n —A处理飞蝗( L o c u s t a m i g r a t o r i a )若

    虫， 在其脑神经分秘系统脑纤维积累大量的三聚 乙醛洋红 ( P AF ) 。此物质对脑神经分秘

    颗粒 ( P TT H 的载体) 着色。这表 明印楝素对脑神经分泌颗粒的合成或释 放具抑止作用。

    而 且 放 射 标 记 表 明 印 楝 素 不 能 突 破 血 脑 屏 障， 只 能 分 布 于 其 周 缘 ( Re mb o l d ， 1 9 8 9 ；

    S u b r a h ma n y a m c t a l ， 1 9 8 9 ) ， 因此 ， 印楝素是 间接作 用于脑 。

    P TI ' H 是 由昆虫 间脑 的几群 脑神经分泌细胞合成 与释放 的。既然 印楝 素不 能 穿过血 脑

    屏障渗入脑内， 那么对P Tr H合成的直接影响应该不存在 。而且， 印楝 素对家蚕脑抽提 物

    2 2 I ( 一P TI ' H进行离体处理， 并无直接作用( Ko u l ， 1 9 8 7 ) 。用 L一 s 】 半胱氨酸标记脑神经分

    泌蛋白 ( PI TH前体) 的方法也证实印楝素并不直接干扰昆虫脑对脑神经分泌 蛋白 的合成

    ( s u b mh ma n y a m。 1 9 8 9 ) ， 只是间接影响其合成量。从 上述事实来看， 似乎可以推论： 印楝素

    对脑神经分泌细胞合成 P Tr H 的抑止是 间接 的， 其作用方式还不得而知 ； 但 明显 阻碍 P 1 厂 r H

    从脑 中的释放 。例如在对吸血蝽蝉 ( Rh o d n i u s p r o t i x u s ) 头部移植 实验 中， 于头I 瞄界期 ( H%d

    C r i t i c a l P e r i o d ) 也即 期叮H 释 放临界期之前 去头 ， 将印楝素处 理试 虫 的头 移植到 未 处 理试

    虫的虫体 ， 结果不 能维持 PI TH 的释 放 ( Ga r e l a ， 1 9 8 4 )

    2 . 2 心侧 体及 咽侧体

    昆虫脑神经 分泌细胞有 轴突横穿心侧 体 终 止于 咽侧体 。咽 侧体 为 期硎 的神 经 血 器

    官， 心 侧体 的外 围细胞是来源 于脑 神 经分 泌 细 胞 的a l l a t ot r o p i n的释 放 部 位。 此 激 素 可 以

    激发咽侧体合成 保幼激 素

    以印楝素处理的飞蝗( L， m姆 幻出 ) 若虫， 印楝素包围整个心侧体， 较多地集中于心侧体的

    贮存叶突 ( s t o r a g e l o b e s ) 的神经分泌轴突( Re i nh o l d c t a l ，1 9 8 8 ) 。 由于印楝 素 的作用， 由脑

    释放到心侧体的脑神经分泌蛋白在心侧体中的 转换 ( t u r n o v e r ) 变得不足 ......