毛竹枯梢病的研究进展.PDF
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2006年2月23日
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收稿日期: 2002212216
毛竹枯梢病的研究进展
林长春 (中国林科院亚热带林业研究所 浙江富阳 311400)
摘 要 毛竹枯梢病是我国重要检疫性植物病害, 20 世纪中叶开始相继在各地暴发成灾, 造成严
重损失, 经多方努力, 近年来发病情况受到较有效控制。论文从病原与病程、发病机理及治理等方面
对最新研究成果进行综述, 并对进一步开展研究工作提出建议。
关键词 毛竹枯梢病; 竹喙球菌; 毛竹
毛竹(P hy l lostachy s heterocy cla cv . p ubescens)是我国南方重要经济植物之一, 竹业成为部
分竹主产区的支柱性产业。但自20 世纪50 年代末以来, 毛竹枯梢病相继在浙江、安徽、江苏、上海、福建、江西和湖南等省(市)成灾。1971 年浙江杭州、嘉兴等地发病面积 18 万亩, 发病新
竹 1 000 万株[ 1 ]; 1988 年福建省发病面积 30 381. 3hm2[ 1, 3 ]
, 给各地竹业生产造成严重损失, 被
列为国家森林植物检疫对象。廖天仁[ 1 ]
对早期研究进行了综述, 本文结合近年研究成果对该病
进行进一步总结。
1 病原及病症
1 . 1 病原菌
毛竹枯梢病原菌有性阶段为竹喙球菌(Cera tosp haeria p hy l lostachy d is Zhang) , 属真菌子
囊菌亚门核菌纲球壳菌目喙球菌属。子囊壳圆形或扁圆形、黑色, 数个聚生或单个埋于寄主病
部组织内, 着生于子座上, 顶端有长乳头状的暗色长喙, 顶端外侧具暗灰色喙毛、内侧有孔丝,子囊壳为圆球形, 子囊间有分隔假侧丝, 子囊棒状、有短柄, 壁双层、透明, 顶部加厚、具一孔道,有子囊孢子 8 枚, 短纺缍形, 淡黄色或无色, 呈双行排列, 孢子多数为 3 个分隔, 偶见 2 个或 4
个分隔, 分隔处稍凹缩[ 4, 5 ]。
无性子实体为分生孢子器, 近圆锥形, 黑色, 着生于病组织内, 大部外露, 顶部不开裂, 在高
湿条件下下分生孢子器顶部溢出黑色卷须状分生孢子丝[ 2～ 5 ]。无性阶段被鉴定为球壳孢目半
壳孢属(L ep tostrom a)的一种[ 5 ]。
1 . 2 病症及病程
1 . 2 . 1 病症
毛竹枯梢病病症首先出现于当年新竹主干 1～ 3 级侧枝节叉, 初为浅黄色斑点, 后变为褐
色, 纵向扩展, 形成舌状或梭状褐色病斑, 并通过各级侧枝竹节上下蔓延。病斑在侧枝横向扩展
一周时, 枯枝出现; 如果竹梢1 级侧枝节叉处病斑扩展绕竹杆一周, 则出现梢枯; 如果竹杆基部
1 级侧枝节叉处感病, 病斑绕主杆一周, 则引起全株叶片脱落, 形成枯株。严重发病林竹林, 前
期竹冠赤色, 远看似火烧, 后期竹冠灰白色, 远看竹林似戴白帽[ 1, 2, 5 ]。
第22卷 第2期
2 0 0 3 年 4 月 竹 子 研 究 汇 刊
JOU RNAL O F BAMBOO RESEARCH
Vo l . 22,No. 2
Ap r . , 2 0 0 3
? 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.1 . 2 . 2 病程
毛竹枯梢病的侵染源为病死枯枝上的子囊孢子。4 月雨量充沛, 月均温超过15℃, 病菌子
实体在林间开始产生, 5 月上旬至 6 月中旬成熟。在阴雨条件或饱合湿度下释放孢子, 随风雨
扩散传播。病原菌孢子释放期自5 月中旬至10 月, 但毛竹一般仅在5 月中旬至6 月中下旬新
竹放枝发叶期感病。孢子通过伤口侵入甚至直接侵入。
病菌侵入后, 一般经过1～ 3 个月的潜育期, 然后才表现出外部症状, 因此病害一般出现在
7～ 9 月, 并因温度和湿度及受害程度不同而表现出时间和感病程度上的差别[ 1, 2 ]。
2 发病机制
2 . 1 侵染源
毛竹枯梢病病原以菌丝体、子囊孢子和分子孢子形态越冬, 以病组织中菌丝体为越冬重要
形式, 但以子囊孢子为最主要的初侵染源[ 1, 6～ 8 ]
, 子囊孢子主要产生于前 1～ 3 年生病竹病部,以前2 年(3 年生)病竹病部产生子实体能力最强, 前 4、 5 年病竹基本丧失产生子实体的能
力[ 1 ]。虽然前1～ 3 病竹病部产生子实体能力存在差异, 但它们产生的子囊孢子萌发率基本相
同[ 7 ]
, 因此均能成为新竹的有效初侵染源。
2 . 2 侵染规律
毛竹枯梢病为一次性侵染病害, 尽管 5～ 10 月均有子囊孢子释放, 但易感期为 5～ 6
月[ 1, 8 ]。接种试验表明, 当年新竹在展枝放叶期, 各级侧枝节叉处内侧形成的伤口和自然孔口是
病菌的主要侵入途径[ 1, 6～ 8 ]。
真菌病原孢子的产生和释放受温湿度影响较大, 我国广大毛竹产区, 4 月起相继进入梅雨
季节, 湿度大, 降水多, 平均温度超过15℃, 极有利于竹喙球壳菌子囊孢子的产生和释放。子囊
孢子一般在4 月底至 6 月在饱和湿度条件下释放, 孢子由子实体中爆裂弹出, 随风雨散落至新
竹上。湿度大, 利于孢子产生, 温度高, 利孢子侵入后发病。萌发侵入新竹侧枝。子囊孢子侵入
后, 菌丝体开始向竹腔内延伸, 8、 9 月份即呈现出典型的病症。10 月后停止扩展, 进入越冬阶
段。各地子囊孢子释放及病程随当地气候条件而略有差异[ 1, 2, 6～ 9 ]。
2 . 3 病菌与寄主的相互作用关系[10～ 12 ]
病原菌侵入寄主体后, 会引起寄主的一系列反应, 其中包括病菌为生存而产生的对寄主不
利的反应, 也包括寄主为抵御病菌侵染的抗性反应。竹喙球壳菌子囊孢子萌发侵入新竹后, 引
起寄主竹呼吸、蒸腾及细胞代谢的一系列变化。
对比分析表明, 健康株的枝、叶含水量比病株高, 而病株的叶蒸腾强度却比健康株高
150%。发病盛期病株的呼吸强度比健康株高近1 倍, 而叶绿素则降低4 倍, 净光合速率降低1
倍多。
病株呼吸、光合及蒸腾作用的变化由细胞受损而代谢活动改变引起, 观察显示受侵染侧枝
细胞质膜受损, 电解质外渗, 导致病株枝叶导率值显著增加。
病菌对寄主细胞的损害通过产生毒素来进行, 以病原菌培养滤液接种, 产生与菌丝接种相
似的病症, 用滤液处理嫩枝, 24h 即出现枯萎, 表明竹喙球壳菌通过产生毒素实现对寄主细胞
的破坏。
62 竹 子 研 究 汇 刊 22 卷
? 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.寄主受病原物侵染后, 会产生不同程度的抗性反应 ......
毛竹枯梢病的研究进展
林长春 (中国林科院亚热带林业研究所 浙江富阳 311400)
摘 要 毛竹枯梢病是我国重要检疫性植物病害, 20 世纪中叶开始相继在各地暴发成灾, 造成严
重损失, 经多方努力, 近年来发病情况受到较有效控制。论文从病原与病程、发病机理及治理等方面
对最新研究成果进行综述, 并对进一步开展研究工作提出建议。
关键词 毛竹枯梢病; 竹喙球菌; 毛竹
毛竹(P hy l lostachy s heterocy cla cv . p ubescens)是我国南方重要经济植物之一, 竹业成为部
分竹主产区的支柱性产业。但自20 世纪50 年代末以来, 毛竹枯梢病相继在浙江、安徽、江苏、上海、福建、江西和湖南等省(市)成灾。1971 年浙江杭州、嘉兴等地发病面积 18 万亩, 发病新
竹 1 000 万株[ 1 ]; 1988 年福建省发病面积 30 381. 3hm2[ 1, 3 ]
, 给各地竹业生产造成严重损失, 被
列为国家森林植物检疫对象。廖天仁[ 1 ]
对早期研究进行了综述, 本文结合近年研究成果对该病
进行进一步总结。
1 病原及病症
1 . 1 病原菌
毛竹枯梢病原菌有性阶段为竹喙球菌(Cera tosp haeria p hy l lostachy d is Zhang) , 属真菌子
囊菌亚门核菌纲球壳菌目喙球菌属。子囊壳圆形或扁圆形、黑色, 数个聚生或单个埋于寄主病
部组织内, 着生于子座上, 顶端有长乳头状的暗色长喙, 顶端外侧具暗灰色喙毛、内侧有孔丝,子囊壳为圆球形, 子囊间有分隔假侧丝, 子囊棒状、有短柄, 壁双层、透明, 顶部加厚、具一孔道,有子囊孢子 8 枚, 短纺缍形, 淡黄色或无色, 呈双行排列, 孢子多数为 3 个分隔, 偶见 2 个或 4
个分隔, 分隔处稍凹缩[ 4, 5 ]。
无性子实体为分生孢子器, 近圆锥形, 黑色, 着生于病组织内, 大部外露, 顶部不开裂, 在高
湿条件下下分生孢子器顶部溢出黑色卷须状分生孢子丝[ 2～ 5 ]。无性阶段被鉴定为球壳孢目半
壳孢属(L ep tostrom a)的一种[ 5 ]。
1 . 2 病症及病程
1 . 2 . 1 病症
毛竹枯梢病病症首先出现于当年新竹主干 1～ 3 级侧枝节叉, 初为浅黄色斑点, 后变为褐
色, 纵向扩展, 形成舌状或梭状褐色病斑, 并通过各级侧枝竹节上下蔓延。病斑在侧枝横向扩展
一周时, 枯枝出现; 如果竹梢1 级侧枝节叉处病斑扩展绕竹杆一周, 则出现梢枯; 如果竹杆基部
1 级侧枝节叉处感病, 病斑绕主杆一周, 则引起全株叶片脱落, 形成枯株。严重发病林竹林, 前
期竹冠赤色, 远看似火烧, 后期竹冠灰白色, 远看竹林似戴白帽[ 1, 2, 5 ]。
第22卷 第2期
2 0 0 3 年 4 月 竹 子 研 究 汇 刊
JOU RNAL O F BAMBOO RESEARCH
Vo l . 22,No. 2
Ap r . , 2 0 0 3
? 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.1 . 2 . 2 病程
毛竹枯梢病的侵染源为病死枯枝上的子囊孢子。4 月雨量充沛, 月均温超过15℃, 病菌子
实体在林间开始产生, 5 月上旬至 6 月中旬成熟。在阴雨条件或饱合湿度下释放孢子, 随风雨
扩散传播。病原菌孢子释放期自5 月中旬至10 月, 但毛竹一般仅在5 月中旬至6 月中下旬新
竹放枝发叶期感病。孢子通过伤口侵入甚至直接侵入。
病菌侵入后, 一般经过1～ 3 个月的潜育期, 然后才表现出外部症状, 因此病害一般出现在
7～ 9 月, 并因温度和湿度及受害程度不同而表现出时间和感病程度上的差别[ 1, 2 ]。
2 发病机制
2 . 1 侵染源
毛竹枯梢病病原以菌丝体、子囊孢子和分子孢子形态越冬, 以病组织中菌丝体为越冬重要
形式, 但以子囊孢子为最主要的初侵染源[ 1, 6～ 8 ]
, 子囊孢子主要产生于前 1～ 3 年生病竹病部,以前2 年(3 年生)病竹病部产生子实体能力最强, 前 4、 5 年病竹基本丧失产生子实体的能
力[ 1 ]。虽然前1～ 3 病竹病部产生子实体能力存在差异, 但它们产生的子囊孢子萌发率基本相
同[ 7 ]
, 因此均能成为新竹的有效初侵染源。
2 . 2 侵染规律
毛竹枯梢病为一次性侵染病害, 尽管 5～ 10 月均有子囊孢子释放, 但易感期为 5～ 6
月[ 1, 8 ]。接种试验表明, 当年新竹在展枝放叶期, 各级侧枝节叉处内侧形成的伤口和自然孔口是
病菌的主要侵入途径[ 1, 6～ 8 ]。
真菌病原孢子的产生和释放受温湿度影响较大, 我国广大毛竹产区, 4 月起相继进入梅雨
季节, 湿度大, 降水多, 平均温度超过15℃, 极有利于竹喙球壳菌子囊孢子的产生和释放。子囊
孢子一般在4 月底至 6 月在饱和湿度条件下释放, 孢子由子实体中爆裂弹出, 随风雨散落至新
竹上。湿度大, 利于孢子产生, 温度高, 利孢子侵入后发病。萌发侵入新竹侧枝。子囊孢子侵入
后, 菌丝体开始向竹腔内延伸, 8、 9 月份即呈现出典型的病症。10 月后停止扩展, 进入越冬阶
段。各地子囊孢子释放及病程随当地气候条件而略有差异[ 1, 2, 6～ 9 ]。
2 . 3 病菌与寄主的相互作用关系[10～ 12 ]
病原菌侵入寄主体后, 会引起寄主的一系列反应, 其中包括病菌为生存而产生的对寄主不
利的反应, 也包括寄主为抵御病菌侵染的抗性反应。竹喙球壳菌子囊孢子萌发侵入新竹后, 引
起寄主竹呼吸、蒸腾及细胞代谢的一系列变化。
对比分析表明, 健康株的枝、叶含水量比病株高, 而病株的叶蒸腾强度却比健康株高
150%。发病盛期病株的呼吸强度比健康株高近1 倍, 而叶绿素则降低4 倍, 净光合速率降低1
倍多。
病株呼吸、光合及蒸腾作用的变化由细胞受损而代谢活动改变引起, 观察显示受侵染侧枝
细胞质膜受损, 电解质外渗, 导致病株枝叶导率值显著增加。
病菌对寄主细胞的损害通过产生毒素来进行, 以病原菌培养滤液接种, 产生与菌丝接种相
似的病症, 用滤液处理嫩枝, 24h 即出现枯萎, 表明竹喙球壳菌通过产生毒素实现对寄主细胞
的破坏。
62 竹 子 研 究 汇 刊 22 卷
? 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.寄主受病原物侵染后, 会产生不同程度的抗性反应 ......
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