[第三章]针灸对免疫系统的调节－针灸效应及机理(4)(1)
第三章 针灸效应及机理
第四节 针灸对免疫系统的调节
免疫(immunity)是机体识别和清除外来抗原(antigen，Ag)物质和自身变性物质,以维持机体内环境相对恒定所发生的一系列保护反应。机体的免疫细胞一方面对病原体或肿瘤细胞进行适当应答，使之从体内清除，从而执行免疫防卫功能。另一方面，免疫细胞的不适当应答，如应答过高，会引起过敏性疾病；如应答过低，易致严重的感染；如对自身组织发生应答，则会导致自身免疫性疾病，均对机体有害。机体正常的免疫应答体现在执行防御感染、自身稳定、免疫监视三大功能上。经大量临床观察和实验证实，针灸具有调节机体免疫功能的作用。针灸的促防卫与调节免疫作用是针灸治疗作用发挥的重要途径之一。
一、针灸对免疫系统的调节作用
(一)针灸对免疫分子与免疫细胞的调节
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1.针灸对免疫分子的调节
(1)针灸对免疫球蛋白(immunoglobulin,Ig)的调节：免疫球蛋白系指具有抗体活性或化学结构与抗体相似的球蛋白，可分为分泌型和膜型两大类。前者主要存在于体液中，执行抗体的各种功能；后者是B细胞膜上的抗原受体。免疫球蛋白的结构分为可变区和恒定区两大部分。可变区识别并结合特异性抗原，恒定区包括补体(complement)结合部位和Fc受体结合部位。当免疫球蛋白与抗原结合后,一方面可通过经典途径激活补体系统，产生各种生物学效应；另一方面，其Fc段与细胞膜表面Fc受体结合后可引起K+、Na+内流，并激活巨噬细胞(phagocytes)，促进吞噬细胞的吞噬功能，并使某些能表达Fc受体的细胞直接杀伤靶细胞。
针灸可影响正常人血清免疫球蛋白含量。有资料表明，连续针刺健康人上巨虚12天后，血清IgG、IgA含量虽然都在正常范围内变动，但针后均较针前有所增加。其中IgG较IgA增高明显，而IgM基本无变化。也有人报道，针刺正常人主要能使IgM普遍地显著升高,而IgG、IgA则无明显改变。但对中老年人或感染性患者而言，不论针刺或艾灸均能使其血清IgG、IgA、IgM的含量增高。对过敏性患者而言(如哮喘病人)，针灸对其血清IgM、IgG常呈双向调节作用。
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(2)针灸对补体系统(complement system)的调节 ：补体可辅助特异性抗体介导的溶菌作用，补体的存在是抗体发挥溶细胞作用的必要补充条件。补体在细胞表面激活后，一方面形成膜攻击复合物(membrane attack complex， MAC),使得各种小的可溶性分子、离子以及水分子可自由透过细胞膜，导致细胞溶解或造成细胞内钙超载，最终导致细胞死亡。另一方面，激活过程中产生的不同蛋白水解片段可介导体内各种生物学效应。
实验证实，无论对正常或异常机体而言，针刺一方面可使其血清补体含量增多，另一方面可使补体效应普遍提高。临床研究表明，针刺可使放疗、化疗病人的血清补体升高。另外，刺络放血疗法可使家兔溶菌酶含量升高，针刺也可使备解素、调理素、溶菌素和血清杀菌素明显升高。
(3)针灸对细胞因子(cytokine,Ck)的调节: 细胞因子是由细胞分泌的具有生物学活性的小分子蛋白质的统称。在很多情况下，多种免疫细胞间的相互作用是通过细胞因子介导的，细胞因子通过作用于靶细胞的特异受体而表现其活性，如介导天然免疫(innate immunity)和特异性免疫(specific immunity)，诱导细胞凋亡(apoptosis, APO)，刺激造血。
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针灸对细胞因子的影响研究较多的首推白细胞介素-2(IL-2)。经大量实验证实，针刺对机体内IL-2水平有着明显而确定的影响。针刺可明显改善肿瘤患者外周血中低下的IL-2，电针能够提高正常大鼠IL-2诱生水平。经证实，针刺能使脾淋巴细胞内IL-2含量升高。针灸还能调节机体内其他细胞因子如IL-5、IL-4、IL-6、IL-12、肿瘤坏死因子(tumor necrosis factor， TNF)等的合成、分泌及其生物学活性。此外，针和灸均能诱生干扰素(interferon， IFN)，且不同手法和穴位均能不同程度提高IFN效价。实验还表明，刺激量、刺激方式及其持续时间和间隔期的长短均可影响其促诱生或诱生干扰素(IFN)的效果。
2.针灸对免疫细胞的调节
(1)针灸对白细胞的影响: 针灸正常人或动物后，可提高白细胞数量。多数实验结果表明，针灸对白细胞数量的增加有一定的时间规律。以正常家兔为例，电针双侧“足三里”穴，针刺后30分钟，末梢血液中白细胞总数较针前往往有一个抑制相，而后逐渐上升，针后3小时达到高峰，以后又逐渐下降，24小时恢复正常。由此可见，电针刺激后白细胞总数先呈现一个降低相，而后出现增高相，但总的来说以增高为主，其中又以中性粒细胞增多最为明显。艾柱灸能提高内毒素致热家兔白细胞总数及嗜中性粒细胞总数。刺络放血疗法可使发热家兔外周血中白细胞总数提高。
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针灸治疗阑尾炎有一定疗效，针前白细胞增高者，针后可明显降低。使用免疫抑制剂使白细胞降低和炎症时白细胞升高，两者对针灸的反应是不同的。前者，白细胞在针灸后升高，后者白细胞在针灸后降低，说明针灸对低下的或亢进的白细胞均有调整作用。临床观察还发现，对肿瘤患者放疗或化疗后的白细胞降低者，针灸疗法可使其白细胞数明显上升。实验研究证明，针灸可使正常人白细胞吞噬功能增强。如针刺足三里、合谷等穴或正中神经，可使白细胞对金黄色葡萄球菌、鼠疫杆菌的吞噬指数明显提高，有的可提高1～2倍，艾灸足三里、内关穴也有以上的效应，但效应较弱。 针灸或电针对菌痢或阑尾炎患者白细胞吞噬功能的影响更为明显，一般于针后3小时可见显著增强，12小时达到最高峰。针灸的以上效应与机体的免疫状态有关。当白细胞功能状态处于降低状态时，针灸可促进其吞噬作用；当白细胞功能处于活跃状态时，针灸可使其吞噬指数下降；当白细胞功能状态处于正常状态时，针灸对其影响不明显。总的来说，针灸对白细胞的吞噬功能的影响表现出一种调整作用。
(2)针灸对吞噬细胞(phagocytes)的调节：吞噬细胞主要包括单核-巨噬细胞(macrophage)系统及中性粒细胞两大类，二者均具吞噬功能。单核细胞是巨噬细胞的前体，巨噬细胞胞内富含溶酶体及线粒体，具有很强的吞噬功能，不仅能杀伤胞内病原体，亦能清除体内凋亡的细胞及异物。中性粒细胞内富含溶酶体、过氧化物酶和各种杀菌物质，对化脓菌有很强的吞噬及清除作用。除吞噬作用外，活化的巨噬细胞可产生多种细胞因子，具有重要的免疫调节作用。如IL-1能促进B细胞增殖分化；IL-6能诱导成熟B细胞分泌抗体，促进T细胞分化；IL-12能激活NK细胞并增强其杀伤活性，促进淋巴细胞分泌IFN等其他细胞因子，诱导T细胞的分化。
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实验证明，针灸对机体内吞噬细胞的数量和吞噬功能有调整作用，这种作用与机体所处的机能状态密切相关：当机体吞噬功能低下时，针刺可使其吞噬作用增强；当吞噬作用过于活跃时，针刺可使其吞噬作用指数下降。针刺环磷酰胺免疫抑制大鼠“足三里”，6天后发现可使腹腔巨噬细胞吞噬百分率和吞噬指数显著升高，而血清溶菌酶无明显改变，提示针刺时血清溶菌酶水平并不一定与巨噬细胞吞噬功能同步增长。
(3)针灸对B淋巴细胞(Lymphocyte)的调节：B淋巴细胞简称B细胞，是免疫系统中抗体生成细胞。B细胞表面抗原识别受体及其分泌的抗体均为免疫球蛋白。分泌型的免疫球蛋白执行多种免疫功能，在特异性体液免疫应答中发挥着重要的作用。针灸对B细胞的调节主要影响B细胞的抗体生成，体现在针灸对免疫球蛋白的影响。此外，B细胞激活时可产生细胞因子，参与各种免疫应答调节，因此针灸对免疫应答的双向调节作用也体现在针灸对B细胞分泌细胞因子的调节上。
(4)针灸对T淋巴细胞的调节：T淋巴细胞简称T细胞。来源于骨髓内的淋巴样干细胞，在胸腺内发育成熟为T细胞。T细胞执行特异性细胞免疫应答。T细胞表面有多种功能性分子，其中最重要的是T细胞受体(TCR)。TCR与白细胞分化抗原(cluster of differentiation，CD)3分子构成复合体CD3分子，当TCR与抗原特异性结合后，由CD3分子向胞内转导T细胞活化信号，在其它有关信号的复合作用下，启动特异性细胞免疫应答。T细胞作为免疫效应细胞主要执行两方面的功能，即介导迟发性超敏反应和对靶细胞的直接杀伤作用。T细胞作为免疫调节细胞可辅助其他免疫细胞的分化和调节免疫应答。
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由于单克隆抗体技术的应用，研究针灸对T细胞亚群的影响日趋深入。概括地说，针灸对T细胞亚群的主要影响有以下几点：(1)针灸对T细胞的影响具有双向性和调整性，其效果与机体原有的机能状态密切相关；(2)针灸对CD4+T细胞的影响较大，而对CD8+T细胞的影响不太明显；(3)针灸可使紊乱的CD4+/CD8+比值趋于正常。
针灸对T细胞亚群影响的可能机理与途径为：针灸对穴位造成适当的刺激，通过相应的传入机制，使机体内源性的阿片肽释放，释放的阿片样肽作用于淋巴细胞膜上的脑啡肽和内啡肽受体，从而激活淋巴细胞——主要是辅助性T淋巴细胞发挥作用。其在增殖和扩大克隆的过程中，合成和分泌IL-2，使外周血液中IL-2增多，增多的IL-2又可使淋巴细胞分裂和增殖加速，这样的连锁反应使机体外周血液中T细胞总数及亚群增高，从而执行各种免疫应答。
(5)针灸对自然杀伤细胞(natural killer cells，NK)的调节：NK细胞又称自然杀伤细胞，来源于骨髓淋巴干细胞，可直接杀伤肿瘤和病毒感染的靶细胞，因此在机体免疫监视和早期抗感染过程中起重要作用，此外，NK细胞可分泌干扰素和肿瘤坏死因子等各种细胞因子，产生免疫调节作用。大量实验证明，针灸能提高机体内NK细胞数量，也能提高NK细胞的生物活性。也有资料表明，针刺后NK细胞数量的增高与NK细胞活性的提高不呈正相关。
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(6)针灸对抗原提呈细胞(Ag presenting cell APC)的调节：抗原提呈细胞是指能表达主要组织相容性抗原(major histocompatibility complex, MHC)的细胞，主要包括树突状细胞(dendritic cell， DC)、巨噬细胞等，这类细胞能摄取、加工、处理抗原，并将抗原提呈给淋巴细胞。
针灸可调节巨噬细胞的数量和功能，这是当前针灸对抗原提呈细胞最确定的影响。当机体吞噬功能低下时，针灸可提高巨噬细胞的数量和功能。一方面加强了抗原在机体内清除，即加强了机体的非特异性免疫应答。另一方面，通过巨噬细胞对抗原提呈，加强了机体对抗原的特异性免疫应答。相反，当机体吞噬功能过分活跃时，针灸一方面可控制炎症的发生，另一方面对机体的特异性免疫应答进行负反馈调节。
(7)针灸对红细胞免疫功能的调节：体内的红细胞具有若干免疫相关物质，如补体受体等。有粘附、溶缩抗原的能力，清除体内循环免疫复合物，保护组织免遭循环免疫复合物沉积。临床观察表明，针刺肾俞可使人体红细胞C3b受体升高，说明红细胞免疫粘附活力增强，同时，红细胞免疫复合物降低。甲亢患者红细胞免疫功能偏低，针灸可使红细胞免疫功能逐渐上升。艾灸双侧足三里可使健康人红细胞C3bR免疫粘附活性显著增强。悬灸命门穴同样可增强红细胞免疫粘附的能力，增强其携带免疫复合物的作用。动物实验发现，采用平补平泻法分别针刺家兔的“涌泉”、“太溪”及“复溜”穴，可使红细胞免疫粘附功能增强，其中以“复溜”穴作用最强。
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第四节 针灸对免疫系统的调节
免疫(immunity)是机体识别和清除外来抗原(antigen，Ag)物质和自身变性物质,以维持机体内环境相对恒定所发生的一系列保护反应。机体的免疫细胞一方面对病原体或肿瘤细胞进行适当应答，使之从体内清除，从而执行免疫防卫功能。另一方面，免疫细胞的不适当应答，如应答过高，会引起过敏性疾病；如应答过低，易致严重的感染；如对自身组织发生应答，则会导致自身免疫性疾病，均对机体有害。机体正常的免疫应答体现在执行防御感染、自身稳定、免疫监视三大功能上。经大量临床观察和实验证实，针灸具有调节机体免疫功能的作用。针灸的促防卫与调节免疫作用是针灸治疗作用发挥的重要途径之一。
一、针灸对免疫系统的调节作用
(一)针灸对免疫分子与免疫细胞的调节
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1.针灸对免疫分子的调节
(1)针灸对免疫球蛋白(immunoglobulin,Ig)的调节：免疫球蛋白系指具有抗体活性或化学结构与抗体相似的球蛋白，可分为分泌型和膜型两大类。前者主要存在于体液中，执行抗体的各种功能；后者是B细胞膜上的抗原受体。免疫球蛋白的结构分为可变区和恒定区两大部分。可变区识别并结合特异性抗原，恒定区包括补体(complement)结合部位和Fc受体结合部位。当免疫球蛋白与抗原结合后,一方面可通过经典途径激活补体系统，产生各种生物学效应；另一方面，其Fc段与细胞膜表面Fc受体结合后可引起K+、Na+内流，并激活巨噬细胞(phagocytes)，促进吞噬细胞的吞噬功能，并使某些能表达Fc受体的细胞直接杀伤靶细胞。
针灸可影响正常人血清免疫球蛋白含量。有资料表明，连续针刺健康人上巨虚12天后，血清IgG、IgA含量虽然都在正常范围内变动，但针后均较针前有所增加。其中IgG较IgA增高明显，而IgM基本无变化。也有人报道，针刺正常人主要能使IgM普遍地显著升高,而IgG、IgA则无明显改变。但对中老年人或感染性患者而言，不论针刺或艾灸均能使其血清IgG、IgA、IgM的含量增高。对过敏性患者而言(如哮喘病人)，针灸对其血清IgM、IgG常呈双向调节作用。
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(2)针灸对补体系统(complement system)的调节 ：补体可辅助特异性抗体介导的溶菌作用，补体的存在是抗体发挥溶细胞作用的必要补充条件。补体在细胞表面激活后，一方面形成膜攻击复合物(membrane attack complex， MAC),使得各种小的可溶性分子、离子以及水分子可自由透过细胞膜，导致细胞溶解或造成细胞内钙超载，最终导致细胞死亡。另一方面，激活过程中产生的不同蛋白水解片段可介导体内各种生物学效应。
实验证实，无论对正常或异常机体而言，针刺一方面可使其血清补体含量增多，另一方面可使补体效应普遍提高。临床研究表明，针刺可使放疗、化疗病人的血清补体升高。另外，刺络放血疗法可使家兔溶菌酶含量升高，针刺也可使备解素、调理素、溶菌素和血清杀菌素明显升高。
(3)针灸对细胞因子(cytokine,Ck)的调节: 细胞因子是由细胞分泌的具有生物学活性的小分子蛋白质的统称。在很多情况下，多种免疫细胞间的相互作用是通过细胞因子介导的，细胞因子通过作用于靶细胞的特异受体而表现其活性，如介导天然免疫(innate immunity)和特异性免疫(specific immunity)，诱导细胞凋亡(apoptosis, APO)，刺激造血。
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针灸对细胞因子的影响研究较多的首推白细胞介素-2(IL-2)。经大量实验证实，针刺对机体内IL-2水平有着明显而确定的影响。针刺可明显改善肿瘤患者外周血中低下的IL-2，电针能够提高正常大鼠IL-2诱生水平。经证实，针刺能使脾淋巴细胞内IL-2含量升高。针灸还能调节机体内其他细胞因子如IL-5、IL-4、IL-6、IL-12、肿瘤坏死因子(tumor necrosis factor， TNF)等的合成、分泌及其生物学活性。此外，针和灸均能诱生干扰素(interferon， IFN)，且不同手法和穴位均能不同程度提高IFN效价。实验还表明，刺激量、刺激方式及其持续时间和间隔期的长短均可影响其促诱生或诱生干扰素(IFN)的效果。
2.针灸对免疫细胞的调节
(1)针灸对白细胞的影响: 针灸正常人或动物后，可提高白细胞数量。多数实验结果表明，针灸对白细胞数量的增加有一定的时间规律。以正常家兔为例，电针双侧“足三里”穴，针刺后30分钟，末梢血液中白细胞总数较针前往往有一个抑制相，而后逐渐上升，针后3小时达到高峰，以后又逐渐下降，24小时恢复正常。由此可见，电针刺激后白细胞总数先呈现一个降低相，而后出现增高相，但总的来说以增高为主，其中又以中性粒细胞增多最为明显。艾柱灸能提高内毒素致热家兔白细胞总数及嗜中性粒细胞总数。刺络放血疗法可使发热家兔外周血中白细胞总数提高。
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针灸治疗阑尾炎有一定疗效，针前白细胞增高者，针后可明显降低。使用免疫抑制剂使白细胞降低和炎症时白细胞升高，两者对针灸的反应是不同的。前者，白细胞在针灸后升高，后者白细胞在针灸后降低，说明针灸对低下的或亢进的白细胞均有调整作用。临床观察还发现，对肿瘤患者放疗或化疗后的白细胞降低者，针灸疗法可使其白细胞数明显上升。实验研究证明，针灸可使正常人白细胞吞噬功能增强。如针刺足三里、合谷等穴或正中神经，可使白细胞对金黄色葡萄球菌、鼠疫杆菌的吞噬指数明显提高，有的可提高1～2倍，艾灸足三里、内关穴也有以上的效应，但效应较弱。 针灸或电针对菌痢或阑尾炎患者白细胞吞噬功能的影响更为明显，一般于针后3小时可见显著增强，12小时达到最高峰。针灸的以上效应与机体的免疫状态有关。当白细胞功能状态处于降低状态时，针灸可促进其吞噬作用；当白细胞功能处于活跃状态时，针灸可使其吞噬指数下降；当白细胞功能状态处于正常状态时，针灸对其影响不明显。总的来说，针灸对白细胞的吞噬功能的影响表现出一种调整作用。
(2)针灸对吞噬细胞(phagocytes)的调节：吞噬细胞主要包括单核-巨噬细胞(macrophage)系统及中性粒细胞两大类，二者均具吞噬功能。单核细胞是巨噬细胞的前体，巨噬细胞胞内富含溶酶体及线粒体，具有很强的吞噬功能，不仅能杀伤胞内病原体，亦能清除体内凋亡的细胞及异物。中性粒细胞内富含溶酶体、过氧化物酶和各种杀菌物质，对化脓菌有很强的吞噬及清除作用。除吞噬作用外，活化的巨噬细胞可产生多种细胞因子，具有重要的免疫调节作用。如IL-1能促进B细胞增殖分化；IL-6能诱导成熟B细胞分泌抗体，促进T细胞分化；IL-12能激活NK细胞并增强其杀伤活性，促进淋巴细胞分泌IFN等其他细胞因子，诱导T细胞的分化。
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实验证明，针灸对机体内吞噬细胞的数量和吞噬功能有调整作用，这种作用与机体所处的机能状态密切相关：当机体吞噬功能低下时，针刺可使其吞噬作用增强；当吞噬作用过于活跃时，针刺可使其吞噬作用指数下降。针刺环磷酰胺免疫抑制大鼠“足三里”，6天后发现可使腹腔巨噬细胞吞噬百分率和吞噬指数显著升高，而血清溶菌酶无明显改变，提示针刺时血清溶菌酶水平并不一定与巨噬细胞吞噬功能同步增长。
(3)针灸对B淋巴细胞(Lymphocyte)的调节：B淋巴细胞简称B细胞，是免疫系统中抗体生成细胞。B细胞表面抗原识别受体及其分泌的抗体均为免疫球蛋白。分泌型的免疫球蛋白执行多种免疫功能，在特异性体液免疫应答中发挥着重要的作用。针灸对B细胞的调节主要影响B细胞的抗体生成，体现在针灸对免疫球蛋白的影响。此外，B细胞激活时可产生细胞因子，参与各种免疫应答调节，因此针灸对免疫应答的双向调节作用也体现在针灸对B细胞分泌细胞因子的调节上。
(4)针灸对T淋巴细胞的调节：T淋巴细胞简称T细胞。来源于骨髓内的淋巴样干细胞，在胸腺内发育成熟为T细胞。T细胞执行特异性细胞免疫应答。T细胞表面有多种功能性分子，其中最重要的是T细胞受体(TCR)。TCR与白细胞分化抗原(cluster of differentiation，CD)3分子构成复合体CD3分子，当TCR与抗原特异性结合后，由CD3分子向胞内转导T细胞活化信号，在其它有关信号的复合作用下，启动特异性细胞免疫应答。T细胞作为免疫效应细胞主要执行两方面的功能，即介导迟发性超敏反应和对靶细胞的直接杀伤作用。T细胞作为免疫调节细胞可辅助其他免疫细胞的分化和调节免疫应答。
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由于单克隆抗体技术的应用，研究针灸对T细胞亚群的影响日趋深入。概括地说，针灸对T细胞亚群的主要影响有以下几点：(1)针灸对T细胞的影响具有双向性和调整性，其效果与机体原有的机能状态密切相关；(2)针灸对CD4+T细胞的影响较大，而对CD8+T细胞的影响不太明显；(3)针灸可使紊乱的CD4+/CD8+比值趋于正常。
针灸对T细胞亚群影响的可能机理与途径为：针灸对穴位造成适当的刺激，通过相应的传入机制，使机体内源性的阿片肽释放，释放的阿片样肽作用于淋巴细胞膜上的脑啡肽和内啡肽受体，从而激活淋巴细胞——主要是辅助性T淋巴细胞发挥作用。其在增殖和扩大克隆的过程中，合成和分泌IL-2，使外周血液中IL-2增多，增多的IL-2又可使淋巴细胞分裂和增殖加速，这样的连锁反应使机体外周血液中T细胞总数及亚群增高，从而执行各种免疫应答。
(5)针灸对自然杀伤细胞(natural killer cells，NK)的调节：NK细胞又称自然杀伤细胞，来源于骨髓淋巴干细胞，可直接杀伤肿瘤和病毒感染的靶细胞，因此在机体免疫监视和早期抗感染过程中起重要作用，此外，NK细胞可分泌干扰素和肿瘤坏死因子等各种细胞因子，产生免疫调节作用。大量实验证明，针灸能提高机体内NK细胞数量，也能提高NK细胞的生物活性。也有资料表明，针刺后NK细胞数量的增高与NK细胞活性的提高不呈正相关。
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针灸可调节巨噬细胞的数量和功能，这是当前针灸对抗原提呈细胞最确定的影响。当机体吞噬功能低下时，针灸可提高巨噬细胞的数量和功能。一方面加强了抗原在机体内清除，即加强了机体的非特异性免疫应答。另一方面，通过巨噬细胞对抗原提呈，加强了机体对抗原的特异性免疫应答。相反，当机体吞噬功能过分活跃时，针灸一方面可控制炎症的发生，另一方面对机体的特异性免疫应答进行负反馈调节。
(7)针灸对红细胞免疫功能的调节：体内的红细胞具有若干免疫相关物质，如补体受体等。有粘附、溶缩抗原的能力，清除体内循环免疫复合物，保护组织免遭循环免疫复合物沉积。临床观察表明，针刺肾俞可使人体红细胞C3b受体升高，说明红细胞免疫粘附活力增强，同时，红细胞免疫复合物降低。甲亢患者红细胞免疫功能偏低，针灸可使红细胞免疫功能逐渐上升。艾灸双侧足三里可使健康人红细胞C3bR免疫粘附活性显著增强。悬灸命门穴同样可增强红细胞免疫粘附的能力，增强其携带免疫复合物的作用。动物实验发现，采用平补平泻法分别针刺家兔的“涌泉”、“太溪”及“复溜”穴，可使红细胞免疫粘附功能增强，其中以“复溜”穴作用最强。
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