骨骼肌肌电激活脊髓背根和腹根神经*——“循经感传”机制研究
作者：朱 兵 贲 卉 徐卫东 荣培晶 李宇清
单位：朱 兵 贲 卉 徐卫东 荣培晶 李宇清(中国中医研究院针灸研究所 北京 100700)
关键词：神经——肌肉反应；继发性兴奋；指根和腹根电位；循经感传
摘 要目的 研究骨骼肌肌电激活脊髓背根和腹根神经 摘 要目的 研究骨骼肌肌电激活脊髓背根和腹根神经，探讨这种继发性兴奋与循经感传的关系。方法 实验记录大鼠支配腓肠肌相应脊髓节段的背根和腹根神经，并将离体的神经——肌肉标本置于上述动物的腓肠肌上。电刺激离体的神经——肌肉，可在脊髓背根和腹根上记录到诱发反应。结果 骨骼肌的动作电位形成的电流能继发性兴奋相邻的感觉神经和运动神经，引起沿肌肉排列方向出现的位移性感觉和步进性运动反应。结论 这种继发性的感觉和运动神经的激活可能与循经脉感觉迁移现象有关。
Activation of Spinal Dorsal and Ventral Roots by Action Potential of Muscles
, http://www.100md.com
—Study on Mechanism of Propagated Sensation along Meridian
Zhu Bing Ben Hui Xu Weidong Rong Peijing Li Yuqing
(Institute of Acupuncture and Moxibustion, China Academy of Traditional Chinese
Medicine, Beijing, 100700,China)
Abstract:Objective:To investigate the secondary excitation of the electrical activity of isolated muscle on the nerve of dorsal and ventral roots, which isolated muscle lay up the sciatic nerve or gastrocnemius of recording animals.Methods:Experiments were performed on the spinal nerve corresponding segment of gastrocnemius innervation and isolated nerve-muscle preparation rat.Results: The action potentials of isoleted nerve-muscle induced by electrical stimulation is capable of indued excitation of spinat dorsal and ventral roots of corresponding segment of spinal cord. The results obtained have directed attention to the possibility of a not-negligible effect of the electrical activity of muscles on the sensory and motor nerves among or inside the muscles, induced displaceable sensation and marching locomoting along the direction of muscles. Conclusion: This effect is involved in the propagated sensation along Meridian in Traditional Chinese Medicine.
, 百拇医药
Key word:response of nerve-muscle secondary excitation potentials of dorsal -and ventral roots propagated sensations along Meridian
骨骼肌是无数肌纤维组成的具有电兴奋和定向传导兴奋的组织，在自主运动或受到刺激时能够使大多数肌纤维同时兴奋。因此，肌纤维兴奋时动作电位可构成巨大的总和电流，这些电流对位于其中或穿越的神经组织有继发性刺激作用。我们以往的工作已经证实，刺激坐骨神经引起其支配的肌肉收缩时，可无例外地兴奋另一离体的神经——肌肉。在体内情况下，一块肌肉的兴奋电流，可激活正常穿行该肌肉表面的神经干，引起其支配的另一块肌肉发生继发性兴奋反应，从而引起沿骨骼肌链状排列的肢体或躯干出现步进性兴奋反应[1]。在本项工作中，我们着重研究肌肉兴奋时形成的电流能否激活位于脊神经前根的运动纤维和后根的感觉纤维。
, http://www.100md.com 材料与方法
实验用52只重量在250g～350g之间的Sprague-Dawley大鼠，为了减少动物呼吸道的分泌，每只动物预先注射0.1mg阿托品(ip)。在10%乌拉坦麻醉下进行外科手术(1mg/kg,ip)，首先在一侧后肢暴露出腓肠肌，并将该肌的远端与其它组织分离，然后用38℃的石蜡油棉花覆盖手术创面，以保证肌肉的温度和湿度。切开背正中线腰段皮肤，并将皮肤缝成皮槽。切除同侧腰段脊柱椎板，分离出L1～4节的脊神经背根和腹根(腓肠肌的相应传出—传入神经节段)。在这些脊神经的背根和腹根分别安置金丝电极，记录腓肠肌兴奋时逆向诱发的从肌肉到神经的动作电位和腓肠肌的感觉传入电位。部分实验切断腹根的中枢端，以排除传入引起的脊髓反射作用。手术完成后用38℃的石蜡油灌入皮瓣油槽保温和保湿。取另一只大鼠，在麻醉下分离出一侧离体的坐骨神经——腓肠肌标本。并迅速将标本浸泡在38℃的任氏液中，然后将离体的腓肠肌末端与在体离断的腓肠肌末端以重叠方式发生两肌间的兴奋对接，部分实验并行两肌间的缝合术。某些实验还将另一块离体的神经——肌肉标本以此种方式对接形成三条肌肉组成的骨骼肌链。在离体的神经——肌肉标本的坐骨神经或腓肠肌上安置刺激电极，用波宽0.1ms的单脉冲方波刺激。刺激坐骨神经的电流强度在0.5～1.0mA之间，而直接刺激腓肠肌的电流在2～10mA之间，记录对连体的脊神经背根和腹根的诱发反应。为了保证离体神经——肌肉标本的生活活性，离体的标本实验需在10min之内完成，否则，应更换离体标本。手术和实验过程中，动物体温维持在36～38℃。
, 百拇医药
结果
1 刺激连体的坐骨神经和腓肠肌诱发的背根和腹根反应
刺激坐骨神经主干，可在背根记录到一个稳定的电位，其潜伏期短，与刺激伪迹相重叠，刺激伪迹后拖宽部分即为背极电位。如果是刺激腓肠肌，背根电位就显得较为复杂，首先在刺激伪迹的后半部分为第一背根电位；这是由于电流直接作用于肌肉中传入纤维所致，经过约1ms的潜伏期后出现第二个背根电位，这个电位可能为电刺激引起骨骼肌去极化电位形成的电流对肌中感觉纤维的刺激而引起；因为该电位在注射肌松剂后消失。
刺激坐骨神经和腓肠肌在腹根记录到腹根电位与背根电位相类似。首先出现一个短潜伏期的电位。这个电位与刺激伪迹相重叠，形成刺激伪迹后的拖宽部分，但该电位常与伪迹有所分离(即反应的潜伏期比背根电位稍长)。经过约2ms的潜伏期，可出现一个电位。由于该电位在切断腹根的中枢端后消失，因此是一个反射性电位，其中包括有单突触和多突触反射活动，电位的持续时间较长，波宽较复杂。
, 百拇医药
刺激腓肠肌引起的腹根电位的特征是刺激伪迹有时与腹根电位分离，我们的实验仅观察刺激坐骨神经或腓肠肌诱发的脊神经背根顺向反应和腹根的逆向反应，不考虑由脊髓参与的反射性传出活动。
2 刺激离体坐骨神经——腓肠肌引起连体支配腓肠肌相应神经节段的背根和腹根反应
共记录了28只大鼠的背根电位，刺激腓肠肌可引起稳定的背根电位反应。将离体的腓肠肌与连体腓肠肌以部分重叠形式对接，给予离体坐骨神经或腓肠肌直接单脉冲刺激时，在离体的腓肠肌上都可记录到腓肠肌肌电反应；与此同时，也可继发性引起在体腓肠肌的兴奋反应，并可在相应脊髓节段的脊神经前根(n=10)记录到一个相对较小的背根电位，背根电位反应潜伏期在0.9～2.2ms左右。在连接另一块离体的坐骨神经——腓肠肌标本也可记录到这种反应(图1)。
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图1 将神经——肌肉组织如图串联状排列。刺激离体的神经可兴奋其支配的肌肉，而骨骼肌去极化电位形成的综合电流又可继发性激活与之相连的另一块神经——肌肉。通过安置在连体运物支配腓肠肌相应节段的脊髓背根和腹根电极，可以记录到从肌肉到神经的背根和腹根电位。注意其电位大小、潜伏期变化与接续神经——肌肉数目之间的关系。
在16只大鼠记录了腹根电位，刺激腓肠肌可引起逆行的腹根电位反应。在将离体的腓肠肌与在体的腓肠肌以部分重叠的方式对接的基础上，刺激离体的腓肠肌，在6只动物记录到腹根电位，其反应的潜伏期在1.6～3.1ms之间(图1)。
讨论
这项研究表明，骨骼肌在接受刺激引起自身的兴奋时，可以其巨大的总和电流对与此有位置相关联的神经和肌肉以继发性兴奋刺激，这些兴奋的神经包括有背根的感觉纤维和腹根的运动纤维。这意味着，若兴奋了感觉神经，则其神经的外周感受也可能出现继发性感觉；若兴奋了运动神经，其支配的另一肌肉将发生继发性运动反应。如果这种原发性和继发性的感觉和运动反应以骨骼肌链状排列为载体，则有可能出现沿肢体和躯干长轴相平行的感觉和运动迁移现象。
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Eccles等[2]也记录到从肌肉到神经的逆行传导的电位。他将这种反应称之为“继发性向心性发放”。Leksell[3]和Brown和Mattew[4]将这种腹根电活动称之为“回反应”。Masland和Wigton在运动神经末梢施用新斯的明可在肌肉阵缩时引起腹根的爆发性活动。因此Lloyd指出肌肉的动作电位能继发性兴奋肌中的末梢神经。Epstein和Jackson[5]在人的实验中观察反复的肌电发放可源于肌肉中神经的反复兴奋。Serra等[6]在不同的外周神经病变患者中观察到，用最大或接近最大的刺激引起高频肌肉后发放电位，M波肌电场能以假突触的联系方式重新兴奋肌肉的神经组织。
感觉神经也受肌肉电活动的影响，Granit等[7]记录到肌动作电位引发的肌梭“早反应”电位。Sumner[8]发现，在丙烯酰胺神经病变情况下出现的对牵张刺激不发生反应的Ⅰ、Ⅱ类肌肉传入纤维有“早发放”电位。该类纤维在正常情况下对牵拉发生激活反应。这类早发放不是肌梭本身引起的，是肌肉动作电位而引起的。
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可以认为，我们的结果与其他实验室的工作都说明，肌肉在感受刺激引起的兴奋反应是以其肌纤维去极化电位同步化形成大的总和电流，对穿行于或分布于该肌的感觉和运动神经以继发性刺激效应，产生位移性的感觉运动反应。如果这种反应出现在经脉循行的部位，就有可能引起该经脉出现“循经感传”现象和循经肌电发放，或许这就是循经感传的原因和机制。
* 国家攀登计划和国家自然科学基金资助项目
参考文献
1.朱兵，贲卉，徐卫东，等.沿骨骼肌出现的继发性兴奋反应与“循经感传”.待发表
2.Eccles JC,Eccles RM. and Lundberg A.An investigation into the effect of degenerating primary afferent fibers on monosynaptic innervation of motoneurons.J Neurophysiol,1942;25:544～558
, http://www.100md.com
3.LeKsell L.The action potential and excitatory effects of the small ventroal root fibres to skeletal muscle.Acta Physiol Scand,1945;10:Suppl.31
4.Brown MC,Maffews,PBC.The effect on a muscle twith of the back response of its motor nerve fibers.J Physiol,1960:150 1960:332～346
5.Epstein RA,Jackson SH.Repetitive muscle depolarization from single indirect stimulation in anesthetized man.J Appl Physiol,1970;28:407～410
, http://www.100md.com
6.Serra G,Aiello I,De Grand D,et al.Muscle-nerve ephaptic excitation in some repetitive afer-discharges.Electroencephalogr Clin Neurophysiol,1984;57:416～422
7.Granit R,Pompeiano O. and Waltman B. The early discharge of mammalian muscle spindles at onset of contraction.J Physiol,1959;147:399～418
8.Sumner AJ.Preservation of early discharge of muscle afferent in acrylamide neuropathy.J Physiol,1975;246:277～288, 百拇医药
单位：朱 兵 贲 卉 徐卫东 荣培晶 李宇清(中国中医研究院针灸研究所 北京 100700)
关键词：神经——肌肉反应；继发性兴奋；指根和腹根电位；循经感传
摘 要目的 研究骨骼肌肌电激活脊髓背根和腹根神经 摘 要目的 研究骨骼肌肌电激活脊髓背根和腹根神经，探讨这种继发性兴奋与循经感传的关系。方法 实验记录大鼠支配腓肠肌相应脊髓节段的背根和腹根神经，并将离体的神经——肌肉标本置于上述动物的腓肠肌上。电刺激离体的神经——肌肉，可在脊髓背根和腹根上记录到诱发反应。结果 骨骼肌的动作电位形成的电流能继发性兴奋相邻的感觉神经和运动神经，引起沿肌肉排列方向出现的位移性感觉和步进性运动反应。结论 这种继发性的感觉和运动神经的激活可能与循经脉感觉迁移现象有关。
Activation of Spinal Dorsal and Ventral Roots by Action Potential of Muscles
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—Study on Mechanism of Propagated Sensation along Meridian
Zhu Bing Ben Hui Xu Weidong Rong Peijing Li Yuqing
(Institute of Acupuncture and Moxibustion, China Academy of Traditional Chinese
Medicine, Beijing, 100700,China)
Abstract:Objective:To investigate the secondary excitation of the electrical activity of isolated muscle on the nerve of dorsal and ventral roots, which isolated muscle lay up the sciatic nerve or gastrocnemius of recording animals.Methods:Experiments were performed on the spinal nerve corresponding segment of gastrocnemius innervation and isolated nerve-muscle preparation rat.Results: The action potentials of isoleted nerve-muscle induced by electrical stimulation is capable of indued excitation of spinat dorsal and ventral roots of corresponding segment of spinal cord. The results obtained have directed attention to the possibility of a not-negligible effect of the electrical activity of muscles on the sensory and motor nerves among or inside the muscles, induced displaceable sensation and marching locomoting along the direction of muscles. Conclusion: This effect is involved in the propagated sensation along Meridian in Traditional Chinese Medicine.
, 百拇医药
Key word:response of nerve-muscle secondary excitation potentials of dorsal -and ventral roots propagated sensations along Meridian
骨骼肌是无数肌纤维组成的具有电兴奋和定向传导兴奋的组织，在自主运动或受到刺激时能够使大多数肌纤维同时兴奋。因此，肌纤维兴奋时动作电位可构成巨大的总和电流，这些电流对位于其中或穿越的神经组织有继发性刺激作用。我们以往的工作已经证实，刺激坐骨神经引起其支配的肌肉收缩时，可无例外地兴奋另一离体的神经——肌肉。在体内情况下，一块肌肉的兴奋电流，可激活正常穿行该肌肉表面的神经干，引起其支配的另一块肌肉发生继发性兴奋反应，从而引起沿骨骼肌链状排列的肢体或躯干出现步进性兴奋反应[1]。在本项工作中，我们着重研究肌肉兴奋时形成的电流能否激活位于脊神经前根的运动纤维和后根的感觉纤维。
, http://www.100md.com 材料与方法
实验用52只重量在250g～350g之间的Sprague-Dawley大鼠，为了减少动物呼吸道的分泌，每只动物预先注射0.1mg阿托品(ip)。在10%乌拉坦麻醉下进行外科手术(1mg/kg,ip)，首先在一侧后肢暴露出腓肠肌，并将该肌的远端与其它组织分离，然后用38℃的石蜡油棉花覆盖手术创面，以保证肌肉的温度和湿度。切开背正中线腰段皮肤，并将皮肤缝成皮槽。切除同侧腰段脊柱椎板，分离出L1～4节的脊神经背根和腹根(腓肠肌的相应传出—传入神经节段)。在这些脊神经的背根和腹根分别安置金丝电极，记录腓肠肌兴奋时逆向诱发的从肌肉到神经的动作电位和腓肠肌的感觉传入电位。部分实验切断腹根的中枢端，以排除传入引起的脊髓反射作用。手术完成后用38℃的石蜡油灌入皮瓣油槽保温和保湿。取另一只大鼠，在麻醉下分离出一侧离体的坐骨神经——腓肠肌标本。并迅速将标本浸泡在38℃的任氏液中，然后将离体的腓肠肌末端与在体离断的腓肠肌末端以重叠方式发生两肌间的兴奋对接，部分实验并行两肌间的缝合术。某些实验还将另一块离体的神经——肌肉标本以此种方式对接形成三条肌肉组成的骨骼肌链。在离体的神经——肌肉标本的坐骨神经或腓肠肌上安置刺激电极，用波宽0.1ms的单脉冲方波刺激。刺激坐骨神经的电流强度在0.5～1.0mA之间，而直接刺激腓肠肌的电流在2～10mA之间，记录对连体的脊神经背根和腹根的诱发反应。为了保证离体神经——肌肉标本的生活活性，离体的标本实验需在10min之内完成，否则，应更换离体标本。手术和实验过程中，动物体温维持在36～38℃。
, 百拇医药
结果
1 刺激连体的坐骨神经和腓肠肌诱发的背根和腹根反应
刺激坐骨神经主干，可在背根记录到一个稳定的电位，其潜伏期短，与刺激伪迹相重叠，刺激伪迹后拖宽部分即为背极电位。如果是刺激腓肠肌，背根电位就显得较为复杂，首先在刺激伪迹的后半部分为第一背根电位；这是由于电流直接作用于肌肉中传入纤维所致，经过约1ms的潜伏期后出现第二个背根电位，这个电位可能为电刺激引起骨骼肌去极化电位形成的电流对肌中感觉纤维的刺激而引起；因为该电位在注射肌松剂后消失。
刺激坐骨神经和腓肠肌在腹根记录到腹根电位与背根电位相类似。首先出现一个短潜伏期的电位。这个电位与刺激伪迹相重叠，形成刺激伪迹后的拖宽部分，但该电位常与伪迹有所分离(即反应的潜伏期比背根电位稍长)。经过约2ms的潜伏期，可出现一个电位。由于该电位在切断腹根的中枢端后消失，因此是一个反射性电位，其中包括有单突触和多突触反射活动，电位的持续时间较长，波宽较复杂。
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刺激腓肠肌引起的腹根电位的特征是刺激伪迹有时与腹根电位分离，我们的实验仅观察刺激坐骨神经或腓肠肌诱发的脊神经背根顺向反应和腹根的逆向反应，不考虑由脊髓参与的反射性传出活动。
2 刺激离体坐骨神经——腓肠肌引起连体支配腓肠肌相应神经节段的背根和腹根反应
共记录了28只大鼠的背根电位，刺激腓肠肌可引起稳定的背根电位反应。将离体的腓肠肌与连体腓肠肌以部分重叠形式对接，给予离体坐骨神经或腓肠肌直接单脉冲刺激时，在离体的腓肠肌上都可记录到腓肠肌肌电反应；与此同时，也可继发性引起在体腓肠肌的兴奋反应，并可在相应脊髓节段的脊神经前根(n=10)记录到一个相对较小的背根电位，背根电位反应潜伏期在0.9～2.2ms左右。在连接另一块离体的坐骨神经——腓肠肌标本也可记录到这种反应(图1)。
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图1 将神经——肌肉组织如图串联状排列。刺激离体的神经可兴奋其支配的肌肉，而骨骼肌去极化电位形成的综合电流又可继发性激活与之相连的另一块神经——肌肉。通过安置在连体运物支配腓肠肌相应节段的脊髓背根和腹根电极，可以记录到从肌肉到神经的背根和腹根电位。注意其电位大小、潜伏期变化与接续神经——肌肉数目之间的关系。
在16只大鼠记录了腹根电位，刺激腓肠肌可引起逆行的腹根电位反应。在将离体的腓肠肌与在体的腓肠肌以部分重叠的方式对接的基础上，刺激离体的腓肠肌，在6只动物记录到腹根电位，其反应的潜伏期在1.6～3.1ms之间(图1)。
讨论
这项研究表明，骨骼肌在接受刺激引起自身的兴奋时，可以其巨大的总和电流对与此有位置相关联的神经和肌肉以继发性兴奋刺激，这些兴奋的神经包括有背根的感觉纤维和腹根的运动纤维。这意味着，若兴奋了感觉神经，则其神经的外周感受也可能出现继发性感觉；若兴奋了运动神经，其支配的另一肌肉将发生继发性运动反应。如果这种原发性和继发性的感觉和运动反应以骨骼肌链状排列为载体，则有可能出现沿肢体和躯干长轴相平行的感觉和运动迁移现象。
, http://www.100md.com
Eccles等[2]也记录到从肌肉到神经的逆行传导的电位。他将这种反应称之为“继发性向心性发放”。Leksell[3]和Brown和Mattew[4]将这种腹根电活动称之为“回反应”。Masland和Wigton在运动神经末梢施用新斯的明可在肌肉阵缩时引起腹根的爆发性活动。因此Lloyd指出肌肉的动作电位能继发性兴奋肌中的末梢神经。Epstein和Jackson[5]在人的实验中观察反复的肌电发放可源于肌肉中神经的反复兴奋。Serra等[6]在不同的外周神经病变患者中观察到，用最大或接近最大的刺激引起高频肌肉后发放电位，M波肌电场能以假突触的联系方式重新兴奋肌肉的神经组织。
感觉神经也受肌肉电活动的影响，Granit等[7]记录到肌动作电位引发的肌梭“早反应”电位。Sumner[8]发现，在丙烯酰胺神经病变情况下出现的对牵张刺激不发生反应的Ⅰ、Ⅱ类肌肉传入纤维有“早发放”电位。该类纤维在正常情况下对牵拉发生激活反应。这类早发放不是肌梭本身引起的，是肌肉动作电位而引起的。
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可以认为，我们的结果与其他实验室的工作都说明，肌肉在感受刺激引起的兴奋反应是以其肌纤维去极化电位同步化形成大的总和电流，对穿行于或分布于该肌的感觉和运动神经以继发性刺激效应，产生位移性的感觉运动反应。如果这种反应出现在经脉循行的部位，就有可能引起该经脉出现“循经感传”现象和循经肌电发放，或许这就是循经感传的原因和机制。
* 国家攀登计划和国家自然科学基金资助项目
参考文献
1.朱兵，贲卉，徐卫东，等.沿骨骼肌出现的继发性兴奋反应与“循经感传”.待发表
2.Eccles JC,Eccles RM. and Lundberg A.An investigation into the effect of degenerating primary afferent fibers on monosynaptic innervation of motoneurons.J Neurophysiol,1942;25:544～558
, http://www.100md.com
3.LeKsell L.The action potential and excitatory effects of the small ventroal root fibres to skeletal muscle.Acta Physiol Scand,1945;10:Suppl.31
4.Brown MC,Maffews,PBC.The effect on a muscle twith of the back response of its motor nerve fibers.J Physiol,1960:150 1960:332～346
5.Epstein RA,Jackson SH.Repetitive muscle depolarization from single indirect stimulation in anesthetized man.J Appl Physiol,1970;28:407～410
, http://www.100md.com
6.Serra G,Aiello I,De Grand D,et al.Muscle-nerve ephaptic excitation in some repetitive afer-discharges.Electroencephalogr Clin Neurophysiol,1984;57:416～422
7.Granit R,Pompeiano O. and Waltman B. The early discharge of mammalian muscle spindles at onset of contraction.J Physiol,1959;147:399～418
8.Sumner AJ.Preservation of early discharge of muscle afferent in acrylamide neuropathy.J Physiol,1975;246:277～288, 百拇医药