间断性站立位对抗尾部悬吊大鼠脑动脉血管反应性变化的效果
作者：张乐宁 马进 张立藩 高放 孙标
单位：710032 西安，第四军医大学航空航天生理学教研室
关键词：失重模拟；站立位；基底动脉；血管反应性
中华航空航天医学杂志000405 【摘要】 目的 探讨模拟间断性人工重力刺激对抗模拟失重下大鼠脑基底动脉血管反应性改变的效果。 方法 雄性SD大鼠35只，按体重随机分为5组，即：①同步对照组；②模拟失重组(3周尾部悬吊)；③模拟失重+站立位4 h组；④模拟失重+站立位2 h组；⑤模拟失重+站立位1 h组。每组7只。每日分别给予站立组大鼠不同持续时间(1 h, 2 h或4 h)的站立位(STD)，测定大鼠离体基底动脉血管环对KCl的收缩反应性。 结果 悬吊组大鼠基底动脉血管环对KCl的最大反应较对照组显著升高(P<0.05)；STD组大鼠基底动脉血管环对KCl的最大反应较悬吊组显著减弱(P<0.05)，与对照组无显著差别。 结论 每日给予尾部悬吊大鼠最少1 h模拟人工重力刺激可对抗模拟失重对大鼠脑动脉血管反应性的影响。
, 百拇医药
【中国图书资料分类法分类号】 R852.22
Counteracting effects of intermittent standing on responsiveness of basilar arteries from tail-suspended rats
ZHANG Lening, MA Jin, ZHANG Lifan
(Department of Aerospace Physiology, Fourth Military Medical University, Xi'an 710032， China)
【Abstract】 Objective To investigate counteracting effects of intermittent standing on changes in responsiveness of basilar arteries from tail-suspended rats. Methods Thirty five SD rats were divided into 5 groups: control group(CON), tail-suspended 3 week group(SUS), SUS+daily standing for 4 h group(STD4), SUS+daily standing for 2 h group(STD2) and SUS+daily standing for 1 hour group(STD1). After 3-wk tail suspension, responses of perfused isolated basilar arterial rings from rats of experimental groups were examined and compared with that from rats of synchronous control group. Results Maximal isometric contractile responses of isolated basilar arterial rings from SUS rats to KCl were significantly higher than those from rats of CON, STD4, STD2, and STD1. The differences of responses among CON, STD4, STD2, and STD1 were nonsignificant. Conclusion The results indicate that daily intermittent standing for 1 hour or more as a countermeasure to prevent the effects of simulated weightlessness on changes in responsiveness of basilar arteries from tail-suspended rats is valid.
, 百拇医药
【Key words】 Weightlessness simulation; Standing; Basilar artery; Vascular responsiveness
航天飞行后，航天员普遍会出现心血管失调现象，其发生机理目前仍不十分清楚，相应对抗措施的效果也不理想。因此，为实现月球基地建立及火星航行等长期载人航天目标，仍需发展一种全面、有效的对抗措施方案，而人工重力可能是解决这一问题的唯一途径。间断性人工重力是实现人工重力对抗措施的方案之一。然而，间断性人工重力最终是否用于航天实际，首先还必须阐明以下基本问题：①间断性人工重力对失重条件下机体的变化是否具有对抗效果？②每昼夜所必需的最低有效间断性1 G暴露的时间究竟应为多长？③这种对抗效果是否存在明确的G-时间阈限关系[1]。本实验室前期的研究工作表明，模拟失重可引起大鼠脑基底动脉的血管反应性显著增高[2]。因此，本实验拟用尾部悬吊大鼠模型模拟失重状态，并用大鼠站立位(standing, STD)模拟人工重力刺激，观察模拟人工重力是否具有防止模拟失重大鼠脑基底动脉血管反应性改变的作用，以及这种作用与持续时间的关系；初步探讨模拟间断性人工重力对抗模拟失重下大鼠动脉血管系统功能改变的效果。
, 百拇医药
材料与方法
一、模拟失重大鼠模型与模拟人工重力
雄性SD大鼠35只，体重250 g，由本校二级实验动物中心提供。先饲养1周，按体重配对原则随机分为5组，每组7 只，分别为同步对照组(CON)、模拟失重组(SUS)、模拟失重+站立位4 h组(STD4)、模拟失重+站立位2 h组(STD2)及模拟失重+站立位1 h组(STD1)。尾部悬吊模拟失重大鼠模型按照陈杰(1993)等[3]的方法进行。STD组大鼠则是每日在固定时间段保持4 h 或2 h或1 h正常四肢站立位，其余时间保持尾部悬吊头低位倾斜体位。各组大鼠均在同一动物室内单笼饲养。动物室室温保持在(21±2)℃，保持12 h光照与黑暗交替。实验为期3周。实验遵守第四军医大学有关实验动物的规定进行。
二、血管反应性测定
, 百拇医药
模拟失重3周后，进行大鼠脑基底动脉血管反应性测定实验，方法参考本实验室前期工作[4]、并加以改进。过程如下，用乌拉坦(腹腔内注射，1.2 g/kg)将大鼠麻醉，放血处死，断头取出脑干部，置于Krebs液中。在体视显微镜下分离基底动脉，去除周围结缔组织，于近Willis环段取下长约2 mm的血管环，将两根外径40 μm的不锈钢丝穿过血管环，用本实验室特制的小支架将钢丝绷紧，籍此与连接张力传感器的挂钩及对侧的固定挂钩相连，并将血管环温浴在盛有20 ml 37℃ Krebs液的浴槽中。Krebs液用95%O2-5%CO2混合气充分氧合，浴槽内液体温度保持在(37.2±1)℃。血管环在浴槽中平衡1 h。在此过程中，以40 mg的步幅，逐步将血管环的张力负荷拉伸至200 mg。此后的实验即在此预负荷条件下进行。不同试剂实验之间均间隔40 min，以洗脱前一试剂的影响。平衡过程中，每隔15 min换一次液体；洗脱过程中，每隔5 min换一次液体。收缩反应性通过测定动脉环对10～100 mmol/L氯化钾(KCl)的收缩反应测得。由浓度-效应关系进一步求出EC50值，即反应达50%最大效应时血管激动剂的浓度，以表示血管对激动剂的敏感性。
, 百拇医药
三、数据处理
所有实验数据均以
±s表示，先由ANOVA分析组间差别，随后用最小显著差异(least significant differece，LSD)检验对有显著性差异的组再进行统计检验。差别显著水平为P<0.05。
结果
各组大鼠基底动脉血管环对KCl的收缩反应如图1所示。悬吊组大鼠基底动脉血管环对KCl的最大反应较对照组显著升高；STD组大鼠基底动脉血管环对KCl的最大反应较悬吊组显著减弱(P<0.05)，与对照组相比差别无显著性意义，且STD组之间差别亦无显著性意义。各组血管环对KCl反应的EC50值见表1。
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图1 CON、SUS及STD组大鼠基底动脉血管环对氯化钾的收缩反应(
±s，n=7)
图中A，B，C分别为STD 4 h、2 h、1 h与CON及SUS组比较。
SUS组与其它两组相比，*P<0.05
Fig 1 Contractile responses of basilar arterial rings from rats of CON, SUS and STD groups to KCl(±s，n=7)
, 百拇医药
In Fig 1 A,B,and C, STD4,2 & 1 shows daily standing for 4 h, 2 h and 1 h group respectively
*P<0.05, tail-suspended group vs. other two groups表1 各组大鼠基底动脉血管环对KCl反应的EC50值(±s，n=7)
Tab 1 EC50 values of basilar arterial rings from rats of different group rats(±s，n=7)
, http://www.100md.com
CON
SUS
STD4
STD2
STD1
基底动脉血管环
Basilar arterial ring
40.84±1.99
37.96±0.67
37.71±1.30
39.62±1.70
, 百拇医药
37.55±1.10
讨论
本实验的主要发现：①模拟失重可引起大鼠头部基底动脉对血管激动剂KCl的收缩反应性显著升高。②每日给予模拟失重大鼠人工重力刺激，可减轻或逆转其基底动脉对KCl收缩反应性的改变,但这种作用不随人工重力刺激持续的时间延长而加大。
一、模拟失重对脑动脉的影响
航天飞行后，航天员会出现立位耐力不良与有氧运动能力降低等心血管失调现象[5]。经过三十多年的研究，目前普遍认为心血管功能失调的机理涉及到从心血管中枢到外周效应器发生改变的多重机制[5，6]。近来发现脑动脉的变化在立位耐力不良发生机理中可能起着独特的作用，因此有人提出了“脑血管晕厥始动机制”假说[5，7-9]。本实验室已有的研究工作证明，模拟失重可引起大鼠头、颈部动脉血管发生肥厚性结构重塑、收缩反应性增强及血管周围神经支配处于增强状态[2，3]。本实验尾部悬吊大鼠基底动脉血管环对KCl的收缩反应性较对照组显著升高，再一次证明模拟失重可增强大鼠脑动脉血管收缩反应性。
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二、间断性人工重力对抗措施的效果
目前在航天飞行过程中所采取的对抗措施主要有运动、企鹅服、下体负压、水盐补充、营养、抗荷服、药物、肌肉电刺激以及飞行前适应性训练等。但这些措施在防止飞行后立位耐力不良及骨质疏松等方面的效果并不理想[10，11]。近年日益认识到，如果能对血管系统施加类似1 G条件下的应力刺激，纠正微重力下血液分布变化及血管跨壁压力改变，则可能起到较好的对抗效果。因此，以人工重力为对抗措施的方案越来越受到重视。间断性人工重力是实现人工重力对抗措施的方案之一。本实验采用STD方法模拟1 G的间断性人工重力，来观察其对抗模拟失重下动脉血管功能变化作用。其理论依据主要基于：尾部悬吊可使大鼠体内血液向头部转移，这类似于人体进入天空时血液向头部转移这一变化；而使尾部悬吊的大鼠处于站立位所引起体内血液分布的变化，又类似于人体从天空中回到地面1 G重力环境时或在天空中给予人体施加人工重力时体内血液分布的变化。因此，采用STD方法模拟1 G人工重力是可行的。在本实验中，我们每日给予模拟失重大鼠1 h、2 h或4 h的间断性人工重力刺激，观察到了单纯模拟失重可引起大鼠头部基底动脉对KCl的收缩反应性分别升高；而给予间断性人工重力1 h、2 h或4 h刺激的模拟失重大鼠，其基底动脉对KCl的收缩反应性与对照组相比均无显著性改变。
, 百拇医药
这些结果提示，模拟间断性人工重力可以减轻或逆转模拟失重对大鼠脑动脉血管反应性的影响，起对抗失重作用；并且，1 h的间断性人工重力就足以发挥对抗效果。但本实验的局限之处在于，人是直立动物，而大鼠是四肢着地动物，重力对人和大鼠心血管系统的影响不完全相同，因此还需进一步的人体试验研究。
基金项目：国家自然科学基金资助项目(39800157);全军医药卫生科研基金资助项目(98Z083)
参考文献
1 Vernikos J, ludwig DA. Intermittent gravity: how much, how often, how long? NASA Technical Memorandum 108800, U.S.:NASA, 1994.
2 Zhang Lifan, Ma Jin, Mao Qingwen, et al. Plasticity of arterial vasculature during simulated weightlessness and its possible role in the genesis of postflight orthostatic intolerance (Invited paper). J Gravitat Physiol, 1997, 4(2): 97-100.
, http://www.100md.com
3 陈杰，马进，丁兆平，等.一种模拟长期失重影响的大鼠尾部悬吊模型.空间科学学报，1993，13(2)：159-162.
4 张乐宁,马进，张立藩. 模拟失重引起的大鼠基底动脉收缩反应性增强. 航天医学与医学工程, 1999, 12(1)：10-13.
5 Watenpaugh DE , Hargens AR. The cardiovascular system in microgravity. In: Fregly MJ , Blattis CM, eds. Handbook of Physiology: Environmental Physiology. New York: Oxford University Press, 1996. 631-674.
6 Blomqvist CG. Regulation of the systemic circulation at microgravity and during readaptation to 1G. Med Sci Sports Exerc, 1996, 28(Suppl): S9-S13.
, 百拇医药
7 Zhang R，Zuckerman JH，Pawelczyk JA，et al. Effects of head-down-tilt bed rest on cerebral hemodynamics during orthostatic stress. J Appl Physiol，1997，83(6)：2139-2145
8 Geary GG, Krause DN, Purdy RE, et al. Simulated microgravity increases myogenic tone in rat cerebral arteries. J Appl Physiol, 1998, 85(5): 1615-1621.
9 Wilkerson MK, Muller-Delp J, Colleran PN, et al. Effects of hindlimb unloading on rat cerebral, splenic, and mesenteric resistance artery morphology. J Appl Physiol, 1999, 87(6): 2115-2121.
, 百拇医药
10 Hastreiter D. Artificial gravity as a countermeasure to space flight deconditioning: the cardiovascular response to a force gradient. [MSc. Thesis]. Cambridge Massachusetts: Massachusetts Institute of Technology, 1997.159-205.
11 Convertino VA. Countermeasures against cardiovascular deconditioning. J Gravitat Physiol， 1994，1 (1): 123-128.
[收稿日期：2000-09-06], 百拇医药
单位：710032 西安，第四军医大学航空航天生理学教研室
关键词：失重模拟；站立位；基底动脉；血管反应性
中华航空航天医学杂志000405 【摘要】 目的 探讨模拟间断性人工重力刺激对抗模拟失重下大鼠脑基底动脉血管反应性改变的效果。 方法 雄性SD大鼠35只，按体重随机分为5组，即：①同步对照组；②模拟失重组(3周尾部悬吊)；③模拟失重+站立位4 h组；④模拟失重+站立位2 h组；⑤模拟失重+站立位1 h组。每组7只。每日分别给予站立组大鼠不同持续时间(1 h, 2 h或4 h)的站立位(STD)，测定大鼠离体基底动脉血管环对KCl的收缩反应性。 结果 悬吊组大鼠基底动脉血管环对KCl的最大反应较对照组显著升高(P<0.05)；STD组大鼠基底动脉血管环对KCl的最大反应较悬吊组显著减弱(P<0.05)，与对照组无显著差别。 结论 每日给予尾部悬吊大鼠最少1 h模拟人工重力刺激可对抗模拟失重对大鼠脑动脉血管反应性的影响。
, 百拇医药
【中国图书资料分类法分类号】 R852.22
Counteracting effects of intermittent standing on responsiveness of basilar arteries from tail-suspended rats
ZHANG Lening, MA Jin, ZHANG Lifan
(Department of Aerospace Physiology, Fourth Military Medical University, Xi'an 710032， China)
【Abstract】 Objective To investigate counteracting effects of intermittent standing on changes in responsiveness of basilar arteries from tail-suspended rats. Methods Thirty five SD rats were divided into 5 groups: control group(CON), tail-suspended 3 week group(SUS), SUS+daily standing for 4 h group(STD4), SUS+daily standing for 2 h group(STD2) and SUS+daily standing for 1 hour group(STD1). After 3-wk tail suspension, responses of perfused isolated basilar arterial rings from rats of experimental groups were examined and compared with that from rats of synchronous control group. Results Maximal isometric contractile responses of isolated basilar arterial rings from SUS rats to KCl were significantly higher than those from rats of CON, STD4, STD2, and STD1. The differences of responses among CON, STD4, STD2, and STD1 were nonsignificant. Conclusion The results indicate that daily intermittent standing for 1 hour or more as a countermeasure to prevent the effects of simulated weightlessness on changes in responsiveness of basilar arteries from tail-suspended rats is valid.
, 百拇医药
【Key words】 Weightlessness simulation; Standing; Basilar artery; Vascular responsiveness
航天飞行后，航天员普遍会出现心血管失调现象，其发生机理目前仍不十分清楚，相应对抗措施的效果也不理想。因此，为实现月球基地建立及火星航行等长期载人航天目标，仍需发展一种全面、有效的对抗措施方案，而人工重力可能是解决这一问题的唯一途径。间断性人工重力是实现人工重力对抗措施的方案之一。然而，间断性人工重力最终是否用于航天实际，首先还必须阐明以下基本问题：①间断性人工重力对失重条件下机体的变化是否具有对抗效果？②每昼夜所必需的最低有效间断性1 G暴露的时间究竟应为多长？③这种对抗效果是否存在明确的G-时间阈限关系[1]。本实验室前期的研究工作表明，模拟失重可引起大鼠脑基底动脉的血管反应性显著增高[2]。因此，本实验拟用尾部悬吊大鼠模型模拟失重状态，并用大鼠站立位(standing, STD)模拟人工重力刺激，观察模拟人工重力是否具有防止模拟失重大鼠脑基底动脉血管反应性改变的作用，以及这种作用与持续时间的关系；初步探讨模拟间断性人工重力对抗模拟失重下大鼠动脉血管系统功能改变的效果。
, 百拇医药
材料与方法
一、模拟失重大鼠模型与模拟人工重力
雄性SD大鼠35只，体重250 g，由本校二级实验动物中心提供。先饲养1周，按体重配对原则随机分为5组，每组7 只，分别为同步对照组(CON)、模拟失重组(SUS)、模拟失重+站立位4 h组(STD4)、模拟失重+站立位2 h组(STD2)及模拟失重+站立位1 h组(STD1)。尾部悬吊模拟失重大鼠模型按照陈杰(1993)等[3]的方法进行。STD组大鼠则是每日在固定时间段保持4 h 或2 h或1 h正常四肢站立位，其余时间保持尾部悬吊头低位倾斜体位。各组大鼠均在同一动物室内单笼饲养。动物室室温保持在(21±2)℃，保持12 h光照与黑暗交替。实验为期3周。实验遵守第四军医大学有关实验动物的规定进行。
二、血管反应性测定
, 百拇医药
模拟失重3周后，进行大鼠脑基底动脉血管反应性测定实验，方法参考本实验室前期工作[4]、并加以改进。过程如下，用乌拉坦(腹腔内注射，1.2 g/kg)将大鼠麻醉，放血处死，断头取出脑干部，置于Krebs液中。在体视显微镜下分离基底动脉，去除周围结缔组织，于近Willis环段取下长约2 mm的血管环，将两根外径40 μm的不锈钢丝穿过血管环，用本实验室特制的小支架将钢丝绷紧，籍此与连接张力传感器的挂钩及对侧的固定挂钩相连，并将血管环温浴在盛有20 ml 37℃ Krebs液的浴槽中。Krebs液用95%O2-5%CO2混合气充分氧合，浴槽内液体温度保持在(37.2±1)℃。血管环在浴槽中平衡1 h。在此过程中，以40 mg的步幅，逐步将血管环的张力负荷拉伸至200 mg。此后的实验即在此预负荷条件下进行。不同试剂实验之间均间隔40 min，以洗脱前一试剂的影响。平衡过程中，每隔15 min换一次液体；洗脱过程中，每隔5 min换一次液体。收缩反应性通过测定动脉环对10～100 mmol/L氯化钾(KCl)的收缩反应测得。由浓度-效应关系进一步求出EC50值，即反应达50%最大效应时血管激动剂的浓度，以表示血管对激动剂的敏感性。
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三、数据处理
所有实验数据均以
±s表示，先由ANOVA分析组间差别，随后用最小显著差异(least significant differece，LSD)检验对有显著性差异的组再进行统计检验。差别显著水平为P<0.05。结果
各组大鼠基底动脉血管环对KCl的收缩反应如图1所示。悬吊组大鼠基底动脉血管环对KCl的最大反应较对照组显著升高；STD组大鼠基底动脉血管环对KCl的最大反应较悬吊组显著减弱(P<0.05)，与对照组相比差别无显著性意义，且STD组之间差别亦无显著性意义。各组血管环对KCl反应的EC50值见表1。
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图1 CON、SUS及STD组大鼠基底动脉血管环对氯化钾的收缩反应(
±s，n=7)图中A，B，C分别为STD 4 h、2 h、1 h与CON及SUS组比较。
SUS组与其它两组相比，*P<0.05
Fig 1 Contractile responses of basilar arterial rings from rats of CON, SUS and STD groups to KCl(
±s，n=7), 百拇医药
In Fig 1 A,B,and C, STD4,2 & 1 shows daily standing for 4 h, 2 h and 1 h group respectively
*P<0.05, tail-suspended group vs. other two groups表1 各组大鼠基底动脉血管环对KCl反应的EC50值(
±s，n=7)Tab 1 EC50 values of basilar arterial rings from rats of different group rats(
±s，n=7), http://www.100md.com
CON
SUS
STD4
STD2
STD1
基底动脉血管环
Basilar arterial ring
40.84±1.99
37.96±0.67
37.71±1.30
39.62±1.70
, 百拇医药
37.55±1.10
讨论
本实验的主要发现：①模拟失重可引起大鼠头部基底动脉对血管激动剂KCl的收缩反应性显著升高。②每日给予模拟失重大鼠人工重力刺激，可减轻或逆转其基底动脉对KCl收缩反应性的改变,但这种作用不随人工重力刺激持续的时间延长而加大。
一、模拟失重对脑动脉的影响
航天飞行后，航天员会出现立位耐力不良与有氧运动能力降低等心血管失调现象[5]。经过三十多年的研究，目前普遍认为心血管功能失调的机理涉及到从心血管中枢到外周效应器发生改变的多重机制[5，6]。近来发现脑动脉的变化在立位耐力不良发生机理中可能起着独特的作用，因此有人提出了“脑血管晕厥始动机制”假说[5，7-9]。本实验室已有的研究工作证明，模拟失重可引起大鼠头、颈部动脉血管发生肥厚性结构重塑、收缩反应性增强及血管周围神经支配处于增强状态[2，3]。本实验尾部悬吊大鼠基底动脉血管环对KCl的收缩反应性较对照组显著升高，再一次证明模拟失重可增强大鼠脑动脉血管收缩反应性。
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二、间断性人工重力对抗措施的效果
目前在航天飞行过程中所采取的对抗措施主要有运动、企鹅服、下体负压、水盐补充、营养、抗荷服、药物、肌肉电刺激以及飞行前适应性训练等。但这些措施在防止飞行后立位耐力不良及骨质疏松等方面的效果并不理想[10，11]。近年日益认识到，如果能对血管系统施加类似1 G条件下的应力刺激，纠正微重力下血液分布变化及血管跨壁压力改变，则可能起到较好的对抗效果。因此，以人工重力为对抗措施的方案越来越受到重视。间断性人工重力是实现人工重力对抗措施的方案之一。本实验采用STD方法模拟1 G的间断性人工重力，来观察其对抗模拟失重下动脉血管功能变化作用。其理论依据主要基于：尾部悬吊可使大鼠体内血液向头部转移，这类似于人体进入天空时血液向头部转移这一变化；而使尾部悬吊的大鼠处于站立位所引起体内血液分布的变化，又类似于人体从天空中回到地面1 G重力环境时或在天空中给予人体施加人工重力时体内血液分布的变化。因此，采用STD方法模拟1 G人工重力是可行的。在本实验中，我们每日给予模拟失重大鼠1 h、2 h或4 h的间断性人工重力刺激，观察到了单纯模拟失重可引起大鼠头部基底动脉对KCl的收缩反应性分别升高；而给予间断性人工重力1 h、2 h或4 h刺激的模拟失重大鼠，其基底动脉对KCl的收缩反应性与对照组相比均无显著性改变。
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这些结果提示，模拟间断性人工重力可以减轻或逆转模拟失重对大鼠脑动脉血管反应性的影响，起对抗失重作用；并且，1 h的间断性人工重力就足以发挥对抗效果。但本实验的局限之处在于，人是直立动物，而大鼠是四肢着地动物，重力对人和大鼠心血管系统的影响不完全相同，因此还需进一步的人体试验研究。
基金项目：国家自然科学基金资助项目(39800157);全军医药卫生科研基金资助项目(98Z083)
参考文献
1 Vernikos J, ludwig DA. Intermittent gravity: how much, how often, how long? NASA Technical Memorandum 108800, U.S.:NASA, 1994.
2 Zhang Lifan, Ma Jin, Mao Qingwen, et al. Plasticity of arterial vasculature during simulated weightlessness and its possible role in the genesis of postflight orthostatic intolerance (Invited paper). J Gravitat Physiol, 1997, 4(2): 97-100.
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3 陈杰，马进，丁兆平，等.一种模拟长期失重影响的大鼠尾部悬吊模型.空间科学学报，1993，13(2)：159-162.
4 张乐宁,马进，张立藩. 模拟失重引起的大鼠基底动脉收缩反应性增强. 航天医学与医学工程, 1999, 12(1)：10-13.
5 Watenpaugh DE , Hargens AR. The cardiovascular system in microgravity. In: Fregly MJ , Blattis CM, eds. Handbook of Physiology: Environmental Physiology. New York: Oxford University Press, 1996. 631-674.
6 Blomqvist CG. Regulation of the systemic circulation at microgravity and during readaptation to 1G. Med Sci Sports Exerc, 1996, 28(Suppl): S9-S13.
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7 Zhang R，Zuckerman JH，Pawelczyk JA，et al. Effects of head-down-tilt bed rest on cerebral hemodynamics during orthostatic stress. J Appl Physiol，1997，83(6)：2139-2145
8 Geary GG, Krause DN, Purdy RE, et al. Simulated microgravity increases myogenic tone in rat cerebral arteries. J Appl Physiol, 1998, 85(5): 1615-1621.
9 Wilkerson MK, Muller-Delp J, Colleran PN, et al. Effects of hindlimb unloading on rat cerebral, splenic, and mesenteric resistance artery morphology. J Appl Physiol, 1999, 87(6): 2115-2121.
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10 Hastreiter D. Artificial gravity as a countermeasure to space flight deconditioning: the cardiovascular response to a force gradient. [MSc. Thesis]. Cambridge Massachusetts: Massachusetts Institute of Technology, 1997.159-205.
11 Convertino VA. Countermeasures against cardiovascular deconditioning. J Gravitat Physiol， 1994，1 (1): 123-128.
[收稿日期：2000-09-06], 百拇医药