羊鼻蝇蛆病研究进展
作者：薄新文 汪明
单位：薄新文(新疆农垦科学院，石河子，新疆 832000)；汪明(中国农业大学，北京 100094)
关键词：
寄生虫与医学昆虫学报000210THE PROGRESS OF STUDIES ON THE OVINE OESTROSIS
Bo Xinwen
(Xinjiang Academy of Agricultural Reclamation,Shihezi,Xinjiang 832000)
Wang Ming
(China Agricultural University,Beijing 100094)
, 百拇医药
羊鼻蝇，学名羊狂蝇(Oestrus ovis Linnaeus,1761)，属双翅目(Diptera)，狂蝇科(Oestridae)，狂蝇属(Oestrus)，其幼虫寄生于羊鼻腔、额窦等部位，引起羊不安、呼吸困难、慢性鼻炎和额窦炎为特征的鼻蝇蛆病(Pandey et al.,1984)。世界各地养羊区广泛分布(Zumpt,1965);我国北方地区羊鼻蝇蛆感染严重，新疆绵羊感染率在70%以上，患羊减少增重8.29%～3.58%，每只羊月均活重损失0.479～0.6kg(陈志蓉等，1996)。而胴体肉损失达1.19～4.6kg，羊毛损失200～500g，奶产量下降10%(Ilchmann et al.,1986)。严重影响羊只生长发育。
1 流行病学
自本世纪30年代以来，人们开始了对羊鼻蝇蛆流行病学的研究。目前，对羊鼻蝇的流行动态已完成野外调查的国家有美国(Meleney et al.,1962)、法国(Yilma and Dorchies,1991)、乌克兰(Taranik,1989)、津巴布韦(Pandey,1989)、印度(Pathak,1992)、南非(Horak et al.,1986)等。我国宁夏固原、四川阿坝地区和新疆石河子做过一个完整年度的调查(汪世钟等，1984，张永森等，1985；薄新文等，1995)。
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有学者认为羊鼻蝇原是一古北区的物种，后随宿主动物随人类迁移而被带往各地(Kettke,1984);现在普遍认为羊狂蝇为全球性分布，由其幼虫侵袭引起的羊的鼻蝇蛆病亦在世界各国养羊区广为流行(郑经鸿等，1996)。如美国西南部羊鼻蝇感染率为91.5%，平均感染强度25.6(Meleney et al,1962)；法国西南部33.2%，强度4.9(Dorchies et al,1996);乌克兰58%～90%，强度14(Taranik,1989);非洲各养羊国普遍流行；南非73.4%(Horak,1977)。由于羊鼻蝇的感染率随季节波动较大，故调查时间相对一致才有可比性。就同一地区而言绵羊的感染率又高于山羊(Pandey,1989)，夏秋季高于冬春季，幼龄羊高于成年羊(薄新文等，1995)。羊鼻蝇蛆病的致死率不高，偶而可由大量的虫体阻塞呼吸道使羊窒息或继发病菌感染死亡(Parihar，1989。其发病情况通常在夏秋季成虫大批出没时以表现卡他性鼻炎为主要症状，采食羊只为躲避成虫侵袭常将鼻孔紧帖地面，或将头藏于其他羊只两后肢中间；冬季无明显症状，春季则多打喷嚏(Parihar,1989;薄新文等，1995)。
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羊狂蝇的宿主特异性较强，通常只寄生于羊科动物(Kettke,1984)。但达胡巴雅尔等(1984)报道还可寄生于驯鹿，国外的学者则认为驯鹿的鼻蝇蛆是另外一个种(Parihar,1989)。
2 发育生物学
在羊鼻蝇各虫态发育历期的研究中对Ⅲ龄幼虫化蛹、羽化以及成虫的寿命研究报道较多，如(Cobbett and Mitchell,1941)观察美国新墨西哥与德克萨斯羊鼻蝇Ⅲ龄幼虫化蛹需12～72h，羽化需17～70天。印度的Jagannath(1989)经实验认为化蛹需12～24h，羽化期17～37天，成虫的寿命2～25天(Jagannath et al.,1989)。Fallis(1940)发现在加拿大成虫的存活期为10～28天，大多在16天。我国汪世钟(1984)，张永森等(1985)，郑经鸿等(1996)报道成虫存活期为10天左右。
各国对羊鼻蝇Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ龄幼虫的寄生历期这一十分关键而又重要的阶段报道甚少，美国的Mitchell和Cobbett首先于1933年剖杀仅有2.5～3.5月龄春羔时发现，已经有成熟的Ⅲ龄幼虫寄生，从而断定幼虫从Ⅰ龄到Ⅲ龄的历期可以仅用2.5～3.5个月的时间。随后(1941)他们从野外捕获雌蝇，挤出其腹部的Ⅰ龄幼虫，然后将这种幼虫人工感染羔羊，隔期剖杀，结果发现，Ⅰ龄幼虫发育为成熟的Ⅲ龄幼虫，在夏季仅需25～35天的时间，而在寒冷的季节里，幼虫则在羊头内以Ⅰ龄幼虫的虫态滞育达9个月之久。因此，两位学者根据羊鼻蝇在夏季化蛹羽化仅需17～70天，成虫寿命平均16天的结论推断：温暖季节里羊鼻蝇整个生活周期约需3.5～4.5个月的时间。加拿大学者Fallis于1940年同样用剖杀春羔的方法发现，羊鼻蝇幼虫在初夏的寄生历期仅需30天，这一点证实了Mitchell和Cobbett 1933年的工作结论。Dorchies等(1996)用同样方法研究认为夏季Ⅰ龄到Ⅲ龄幼虫的发育时间不到20天。根据前人对幼虫寄生历期的研究，对世界各地区羊鼻蝇的年发生世代归纳如下：
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表1 世界各地区羊鼻蝇年发生世代时间表
Tab.1 The sequence of generation Oestrus ovis files occuring in the world 国家和地区
Countray and Area
成虫出现时间
Time of Oestrus ovis flies emerging
第1代
First generation
第2代
Second generation
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第3代
Third generation
津巴布韦
Zimbabwe
5月底～6月间
The end of May～Jane
8月～9月间
Aug.～Sept.
10月中旬～11月初
ten days of Oct.～Early
in Nov.The middle
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印度Indian
6月～7月间June～July
9月Setp.
11月Nov.
法国(西南部)
France(Southwestern)
3月～4月间
Mar.～Apr.
6月～7月间
June-July
9月～10月间
Sept.～Oct.
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乌克兰Ukraine
林区Forest
7月初Early in July
9月Sept.
平原区Plain
5月底The end of May
8月～9月间Aug.～Sept.
北半球模式
The common pattern
in the northern
hemisphere
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6月
June
9月～10月间
Sept.～Oct.
由表可见，有学者认为北半球是一个统一模式(Rogers and Knapp,1973;Kettle,1984)。即成虫于春末的6月份羽化，交配产幼虫，幼虫迅速生长发育且于当年7、8月成熟为Ⅲ龄幼虫并离开宿主，这些幼虫化蛹、羽化出秋季世代的成虫，并于当年9、10月间产生幼虫，这些幼虫可以长期以Ⅰ龄幼虫的形式存在，直到次年3月发育为成熟的Ⅲ龄幼虫，这些成熟幼虫离开宿主、化蛹并保持静息状态，直到6月羽化为成虫。这与南半球正好相反(Horak,1977)。
由于蛹和成虫是羊鼻蝇整个生活史中生存于外界的虫态，因而受外界环境因素影响较大。
, http://www.100md.com 因此有关羊鼻蝇这两个阶段的发育生态学研究报道较多。蛹的发育起点温度与发育上限温度是预测一个地区羊鼻蝇发生情况的两个重要生物学参数。Breev等(1980)经研究认为，持续34℃高温会促使蛹死亡，但日气温在21～30℃之间波动的情况下却不会影响死亡率，蛹的发育起点温度为12℃，雄虫的有效积温为243日度，雌虫为279日度。Rogers和Knapp(1973)则认为32℃以上时蛹不能生存。
羊鼻蝇蛹期会随环境温度的升高而缩短(Rogers and Knapp,1973;Horak,1977)。Bukshtynov(1978)发现最高温度下用14天成虫即可羽化。
成虫的羽化需要一定的温度，但成虫的存活与繁殖活动则在干燥环境比潮湿环境更为适宜，而干热又优于干凉气候(Pandey,1989)。因此，一年中分为旱季与雨季的国家和地区，旱季往往是羊鼻蝇成虫出现的季节(Pandey et al.,1984)。
, 百拇医药 寄生在羊头内的幼虫的发育速率并不是均匀的，它表现为时快时慢(Kettle,1984;Pandey,1989)。幼虫在凉爽的气候下I龄幼虫呈滞育状态在鼻道内越冬(Fallis,1940;Cobbett et al.,1941;Kettle,1973)。而津巴布韦等冬季温暖的地区幼虫在冬季则不滞育(Pandey,1989;Pandey et al.,1984)。对冬季幼虫滞育的解释，Rogers等人(1968)认为，-12℃的气温不会有效地影响鼻腔内的温度而使O.ovis幼虫滞育，以I龄幼虫为越冬虫态的现象可能是由于光周期和(或)温度对蛹期的幼稚成虫或羽化出的成虫的影响，诱使这些成虫产生能够延迟或停止发育的幼虫。在许多温暖地区，如津巴布韦(Pandey,1989)、印度(Pathak,1992)以及法国西南部(Yilma,1991)和非洲的一些国家(Pandey et al.,1984)冬季气候温暖，幼虫则不发生滞育，说明滞育现象与季节温度有关。
3 形态学
羊鼻蝇成虫的形态学特征的论述最早由Linne在分类时即进行了描述，种的鉴定要点在于成虫翅脉的特征(Kettle,1984)。其不同龄期幼虫间的形态学差异多采用Zumpt(1965)与Capelle(1966)报道的分类鉴定方法。即Ⅰ龄幼虫色白，长约1mm，口钩高度角质化，黑色而弯曲。尾部终段突起上有10或11个小钩。背部第3节片有3排刺，其余节片有2排完整的刺和位于中间部分的8～12个刺。腹面的每个节片有3排刺，最后2节有不完整的第4排刺。小而被围裹着的后气门尚未被角质化的气门板封闭。Ⅱ幼龄虫长3.0～14.5mm。后气门板已很明显且除中部以外已被角质化气门板封闭。Ⅲ龄幼虫体形似圆柱形，粗壮，长24～30mm。口钩较发达，强壮而弯曲，内部连接于咽部骨架上。腹面有11排刺。两后气门板明显黑色且几乎相接。封闭着气门钮。有2个强大的口前钩，各节上具有颜色深浅不一的横带(随成熟程度不同颜色深浅不同)。后气门呈明显黑色，肾形(Capelle,1966;Pandey,1989;Zumpt,1965)。
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Guitton和Dorchies(1993)还对幼虫进行了扫描电镜观察，他们发现Ⅰ龄幼虫体表有许多刺，且口钩强壮；Ⅱ龄幼虫刺较少；Ⅲ龄幼虫腹侧有小刺。
4 免疫学诊断
随着免疫学技术的发展，人们也开展了一些羊鼻蝇蛆病免疫学方面的工作，但多偏重于诊断。如Deconinck等(1995)用Ⅱ龄幼虫做粗抗原，用ELISA(酶联)测定患羊抗体水平，发现阳性率为88%，与剖检调查所得感染率96%接近，从而确定ELISA的有效性。Duranton等(1995)通过比较认为Dot-ELISA(斑点酶联)快速诊断羊鼻蝇蛆病的效果不如ELISA。
在抗原的免疫原性的比较上，Jagannath等(1989)研究认为，在使用Ⅱ、Ⅲ龄幼虫做抗原进行IHA(间接血凝)和ID(皮肤变态反应)的羊鼻蝇蛆病检测时，IHA效果较ID敏感，Ⅱ龄幼虫抗原性较Ⅲ龄幼虫好(Jagannath et al.,1989)。Garfias等(1988)还用DD(双向免疫扩散)与IHA方法研究了幼虫抗原与羊胃肠道线虫的交叉免疫反应。
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Marchenko等(1991)还通过用ELISA测定了宿主抗羊鼻蝇特异性抗体动力学的方法，发现抗体水平与寄生数量、幼虫龄期，以及宿主的年龄密切相关。
5 病理学
羊鼻蝇是一种重要的寄生性蝇类，其主要宿主是羊、寄生部位通常在羊的鼻腔、额窦等部位(Pandey et al.,1984)，偶而也可侵入气管和肺(Capelle,1966)，甚至脑(Parihar,1989)。引起的主要病理变化有鼻卡他，窦粘膜坏死、水肿，鼻窦蓄脓，鼻软骨变形，以及鼻粘膜受刺激后的喷嚏、呼吸粗厉等慢性鼻炎的症状。人偶而被感染后多为眼蝇蛆病，主要症状是流泪、惧光，有异物感，可导致结膜炎、角膜混浊，甚至失明(Pandey et al.,1984;Bishopp et al.,1952)，但虫体通常不能发育(Mariotti et al.,1992)。
6 羊鼻蝇蛆病的防治
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根据羊鼻蝇幼虫的寄生规律，几乎所有的学者都认为在成虫产幼虫的高峰期应实施防治措施(Yilma et al.,1991;Pandey,1989;Dorchies et al.,1993)。但如何解决后续感染并打断这种寄生虫的生活史循环，尚无有效的办法。在放牧制度上，炎热的夏季坚持早晚放牧，中午应将羊留在舍内(Yilma et al.,1991)可能可以避开成虫的侵袭。
防治羊鼻蝇蛆病，通常采用化学药物，许多国家包括前苏联是使用80% DDV乳油熏蒸的方法(张耀辉等1989；Moiseev et al.,1990)。我国许多地区在成虫侵袭高峰期也是通过使用有机磷类药物来治疗病羊，收到一定疗效(徐FDA1南等，1965)但安全系数小，投药繁琐，熏蒸时药物不能有效到达鼻腔以及额窦、角窦等部位而使寄生在这些部位的虫体得以逃生是这类药物的不足之处。近年来，国内外使用的抗生素类药物(伊维菌素、阿维菌素)治疗羊鼻蝇蛆病，效果较好；该药可驱杀所有各部位各龄幼虫，且毒副作用小(史学增等，1994；EL-Refaii et al.,1987)。
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另外，人们也在寻找化学药物以外的防制途径，如Kal'vish(1990)研究了对昆虫致病真菌的生理学特征。他发现有些真菌的孢子悬液对羊狂蝇成蝇的致死率可达100%，这无疑提示人们用微生物对寄生虫进行生物防治可能是一条新的防制途径。薄新文等(1998)还深入研究了羊鼻蝇的趋性和生物钟，以求寻找利用趋性进行生物防治的可能。他们发现成虫有一定的趋光性、趋温性、趋触性；成虫趋光性为正趋光性，幼虫为负趋光性；成虫多趋短波长光且雌性略强于雄性。生物钟表现为昼出型。
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收稿日期：1998-08-03, 百拇医药
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关键词：
寄生虫与医学昆虫学报000210THE PROGRESS OF STUDIES ON THE OVINE OESTROSIS
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Wang Ming
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羊鼻蝇，学名羊狂蝇(Oestrus ovis Linnaeus,1761)，属双翅目(Diptera)，狂蝇科(Oestridae)，狂蝇属(Oestrus)，其幼虫寄生于羊鼻腔、额窦等部位，引起羊不安、呼吸困难、慢性鼻炎和额窦炎为特征的鼻蝇蛆病(Pandey et al.,1984)。世界各地养羊区广泛分布(Zumpt,1965);我国北方地区羊鼻蝇蛆感染严重，新疆绵羊感染率在70%以上，患羊减少增重8.29%～3.58%，每只羊月均活重损失0.479～0.6kg(陈志蓉等，1996)。而胴体肉损失达1.19～4.6kg，羊毛损失200～500g，奶产量下降10%(Ilchmann et al.,1986)。严重影响羊只生长发育。
1 流行病学
自本世纪30年代以来，人们开始了对羊鼻蝇蛆流行病学的研究。目前，对羊鼻蝇的流行动态已完成野外调查的国家有美国(Meleney et al.,1962)、法国(Yilma and Dorchies,1991)、乌克兰(Taranik,1989)、津巴布韦(Pandey,1989)、印度(Pathak,1992)、南非(Horak et al.,1986)等。我国宁夏固原、四川阿坝地区和新疆石河子做过一个完整年度的调查(汪世钟等，1984，张永森等，1985；薄新文等，1995)。
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有学者认为羊鼻蝇原是一古北区的物种，后随宿主动物随人类迁移而被带往各地(Kettke,1984);现在普遍认为羊狂蝇为全球性分布，由其幼虫侵袭引起的羊的鼻蝇蛆病亦在世界各国养羊区广为流行(郑经鸿等，1996)。如美国西南部羊鼻蝇感染率为91.5%，平均感染强度25.6(Meleney et al,1962)；法国西南部33.2%，强度4.9(Dorchies et al,1996);乌克兰58%～90%，强度14(Taranik,1989);非洲各养羊国普遍流行；南非73.4%(Horak,1977)。由于羊鼻蝇的感染率随季节波动较大，故调查时间相对一致才有可比性。就同一地区而言绵羊的感染率又高于山羊(Pandey,1989)，夏秋季高于冬春季，幼龄羊高于成年羊(薄新文等，1995)。羊鼻蝇蛆病的致死率不高，偶而可由大量的虫体阻塞呼吸道使羊窒息或继发病菌感染死亡(Parihar，1989。其发病情况通常在夏秋季成虫大批出没时以表现卡他性鼻炎为主要症状，采食羊只为躲避成虫侵袭常将鼻孔紧帖地面，或将头藏于其他羊只两后肢中间；冬季无明显症状，春季则多打喷嚏(Parihar,1989;薄新文等，1995)。
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羊狂蝇的宿主特异性较强，通常只寄生于羊科动物(Kettke,1984)。但达胡巴雅尔等(1984)报道还可寄生于驯鹿，国外的学者则认为驯鹿的鼻蝇蛆是另外一个种(Parihar,1989)。
2 发育生物学
在羊鼻蝇各虫态发育历期的研究中对Ⅲ龄幼虫化蛹、羽化以及成虫的寿命研究报道较多，如(Cobbett and Mitchell,1941)观察美国新墨西哥与德克萨斯羊鼻蝇Ⅲ龄幼虫化蛹需12～72h，羽化需17～70天。印度的Jagannath(1989)经实验认为化蛹需12～24h，羽化期17～37天，成虫的寿命2～25天(Jagannath et al.,1989)。Fallis(1940)发现在加拿大成虫的存活期为10～28天，大多在16天。我国汪世钟(1984)，张永森等(1985)，郑经鸿等(1996)报道成虫存活期为10天左右。
各国对羊鼻蝇Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ龄幼虫的寄生历期这一十分关键而又重要的阶段报道甚少，美国的Mitchell和Cobbett首先于1933年剖杀仅有2.5～3.5月龄春羔时发现，已经有成熟的Ⅲ龄幼虫寄生，从而断定幼虫从Ⅰ龄到Ⅲ龄的历期可以仅用2.5～3.5个月的时间。随后(1941)他们从野外捕获雌蝇，挤出其腹部的Ⅰ龄幼虫，然后将这种幼虫人工感染羔羊，隔期剖杀，结果发现，Ⅰ龄幼虫发育为成熟的Ⅲ龄幼虫，在夏季仅需25～35天的时间，而在寒冷的季节里，幼虫则在羊头内以Ⅰ龄幼虫的虫态滞育达9个月之久。因此，两位学者根据羊鼻蝇在夏季化蛹羽化仅需17～70天，成虫寿命平均16天的结论推断：温暖季节里羊鼻蝇整个生活周期约需3.5～4.5个月的时间。加拿大学者Fallis于1940年同样用剖杀春羔的方法发现，羊鼻蝇幼虫在初夏的寄生历期仅需30天，这一点证实了Mitchell和Cobbett 1933年的工作结论。Dorchies等(1996)用同样方法研究认为夏季Ⅰ龄到Ⅲ龄幼虫的发育时间不到20天。根据前人对幼虫寄生历期的研究，对世界各地区羊鼻蝇的年发生世代归纳如下：
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表1 世界各地区羊鼻蝇年发生世代时间表
Tab.1 The sequence of generation Oestrus ovis files occuring in the world 国家和地区
Countray and Area
成虫出现时间
Time of Oestrus ovis flies emerging
第1代
First generation
第2代
Second generation
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第3代
Third generation
津巴布韦
Zimbabwe
5月底～6月间
The end of May～Jane
8月～9月间
Aug.～Sept.
10月中旬～11月初
ten days of Oct.～Early
in Nov.The middle
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印度Indian
6月～7月间June～July
9月Setp.
11月Nov.
法国(西南部)
France(Southwestern)
3月～4月间
Mar.～Apr.
6月～7月间
June-July
9月～10月间
Sept.～Oct.
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乌克兰Ukraine
林区Forest
7月初Early in July
9月Sept.
平原区Plain
5月底The end of May
8月～9月间Aug.～Sept.
北半球模式
The common pattern
in the northern
hemisphere
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6月
June
9月～10月间
Sept.～Oct.
由表可见，有学者认为北半球是一个统一模式(Rogers and Knapp,1973;Kettle,1984)。即成虫于春末的6月份羽化，交配产幼虫，幼虫迅速生长发育且于当年7、8月成熟为Ⅲ龄幼虫并离开宿主，这些幼虫化蛹、羽化出秋季世代的成虫，并于当年9、10月间产生幼虫，这些幼虫可以长期以Ⅰ龄幼虫的形式存在，直到次年3月发育为成熟的Ⅲ龄幼虫，这些成熟幼虫离开宿主、化蛹并保持静息状态，直到6月羽化为成虫。这与南半球正好相反(Horak,1977)。
由于蛹和成虫是羊鼻蝇整个生活史中生存于外界的虫态，因而受外界环境因素影响较大。
, http://www.100md.com 因此有关羊鼻蝇这两个阶段的发育生态学研究报道较多。蛹的发育起点温度与发育上限温度是预测一个地区羊鼻蝇发生情况的两个重要生物学参数。Breev等(1980)经研究认为，持续34℃高温会促使蛹死亡，但日气温在21～30℃之间波动的情况下却不会影响死亡率，蛹的发育起点温度为12℃，雄虫的有效积温为243日度，雌虫为279日度。Rogers和Knapp(1973)则认为32℃以上时蛹不能生存。
羊鼻蝇蛹期会随环境温度的升高而缩短(Rogers and Knapp,1973;Horak,1977)。Bukshtynov(1978)发现最高温度下用14天成虫即可羽化。
成虫的羽化需要一定的温度，但成虫的存活与繁殖活动则在干燥环境比潮湿环境更为适宜，而干热又优于干凉气候(Pandey,1989)。因此，一年中分为旱季与雨季的国家和地区，旱季往往是羊鼻蝇成虫出现的季节(Pandey et al.,1984)。
, 百拇医药 寄生在羊头内的幼虫的发育速率并不是均匀的，它表现为时快时慢(Kettle,1984;Pandey,1989)。幼虫在凉爽的气候下I龄幼虫呈滞育状态在鼻道内越冬(Fallis,1940;Cobbett et al.,1941;Kettle,1973)。而津巴布韦等冬季温暖的地区幼虫在冬季则不滞育(Pandey,1989;Pandey et al.,1984)。对冬季幼虫滞育的解释，Rogers等人(1968)认为，-12℃的气温不会有效地影响鼻腔内的温度而使O.ovis幼虫滞育，以I龄幼虫为越冬虫态的现象可能是由于光周期和(或)温度对蛹期的幼稚成虫或羽化出的成虫的影响，诱使这些成虫产生能够延迟或停止发育的幼虫。在许多温暖地区，如津巴布韦(Pandey,1989)、印度(Pathak,1992)以及法国西南部(Yilma,1991)和非洲的一些国家(Pandey et al.,1984)冬季气候温暖，幼虫则不发生滞育，说明滞育现象与季节温度有关。
3 形态学
羊鼻蝇成虫的形态学特征的论述最早由Linne在分类时即进行了描述，种的鉴定要点在于成虫翅脉的特征(Kettle,1984)。其不同龄期幼虫间的形态学差异多采用Zumpt(1965)与Capelle(1966)报道的分类鉴定方法。即Ⅰ龄幼虫色白，长约1mm，口钩高度角质化，黑色而弯曲。尾部终段突起上有10或11个小钩。背部第3节片有3排刺，其余节片有2排完整的刺和位于中间部分的8～12个刺。腹面的每个节片有3排刺，最后2节有不完整的第4排刺。小而被围裹着的后气门尚未被角质化的气门板封闭。Ⅱ幼龄虫长3.0～14.5mm。后气门板已很明显且除中部以外已被角质化气门板封闭。Ⅲ龄幼虫体形似圆柱形，粗壮，长24～30mm。口钩较发达，强壮而弯曲，内部连接于咽部骨架上。腹面有11排刺。两后气门板明显黑色且几乎相接。封闭着气门钮。有2个强大的口前钩，各节上具有颜色深浅不一的横带(随成熟程度不同颜色深浅不同)。后气门呈明显黑色，肾形(Capelle,1966;Pandey,1989;Zumpt,1965)。
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Guitton和Dorchies(1993)还对幼虫进行了扫描电镜观察，他们发现Ⅰ龄幼虫体表有许多刺，且口钩强壮；Ⅱ龄幼虫刺较少；Ⅲ龄幼虫腹侧有小刺。
4 免疫学诊断
随着免疫学技术的发展，人们也开展了一些羊鼻蝇蛆病免疫学方面的工作，但多偏重于诊断。如Deconinck等(1995)用Ⅱ龄幼虫做粗抗原，用ELISA(酶联)测定患羊抗体水平，发现阳性率为88%，与剖检调查所得感染率96%接近，从而确定ELISA的有效性。Duranton等(1995)通过比较认为Dot-ELISA(斑点酶联)快速诊断羊鼻蝇蛆病的效果不如ELISA。
在抗原的免疫原性的比较上，Jagannath等(1989)研究认为，在使用Ⅱ、Ⅲ龄幼虫做抗原进行IHA(间接血凝)和ID(皮肤变态反应)的羊鼻蝇蛆病检测时，IHA效果较ID敏感，Ⅱ龄幼虫抗原性较Ⅲ龄幼虫好(Jagannath et al.,1989)。Garfias等(1988)还用DD(双向免疫扩散)与IHA方法研究了幼虫抗原与羊胃肠道线虫的交叉免疫反应。
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Marchenko等(1991)还通过用ELISA测定了宿主抗羊鼻蝇特异性抗体动力学的方法，发现抗体水平与寄生数量、幼虫龄期，以及宿主的年龄密切相关。
5 病理学
羊鼻蝇是一种重要的寄生性蝇类，其主要宿主是羊、寄生部位通常在羊的鼻腔、额窦等部位(Pandey et al.,1984)，偶而也可侵入气管和肺(Capelle,1966)，甚至脑(Parihar,1989)。引起的主要病理变化有鼻卡他，窦粘膜坏死、水肿，鼻窦蓄脓，鼻软骨变形，以及鼻粘膜受刺激后的喷嚏、呼吸粗厉等慢性鼻炎的症状。人偶而被感染后多为眼蝇蛆病，主要症状是流泪、惧光，有异物感，可导致结膜炎、角膜混浊，甚至失明(Pandey et al.,1984;Bishopp et al.,1952)，但虫体通常不能发育(Mariotti et al.,1992)。
6 羊鼻蝇蛆病的防治
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根据羊鼻蝇幼虫的寄生规律，几乎所有的学者都认为在成虫产幼虫的高峰期应实施防治措施(Yilma et al.,1991;Pandey,1989;Dorchies et al.,1993)。但如何解决后续感染并打断这种寄生虫的生活史循环，尚无有效的办法。在放牧制度上，炎热的夏季坚持早晚放牧，中午应将羊留在舍内(Yilma et al.,1991)可能可以避开成虫的侵袭。
防治羊鼻蝇蛆病，通常采用化学药物，许多国家包括前苏联是使用80% DDV乳油熏蒸的方法(张耀辉等1989；Moiseev et al.,1990)。我国许多地区在成虫侵袭高峰期也是通过使用有机磷类药物来治疗病羊，收到一定疗效(徐FDA1南等，1965)但安全系数小，投药繁琐，熏蒸时药物不能有效到达鼻腔以及额窦、角窦等部位而使寄生在这些部位的虫体得以逃生是这类药物的不足之处。近年来，国内外使用的抗生素类药物(伊维菌素、阿维菌素)治疗羊鼻蝇蛆病，效果较好；该药可驱杀所有各部位各龄幼虫，且毒副作用小(史学增等，1994；EL-Refaii et al.,1987)。
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另外，人们也在寻找化学药物以外的防制途径，如Kal'vish(1990)研究了对昆虫致病真菌的生理学特征。他发现有些真菌的孢子悬液对羊狂蝇成蝇的致死率可达100%，这无疑提示人们用微生物对寄生虫进行生物防治可能是一条新的防制途径。薄新文等(1998)还深入研究了羊鼻蝇的趋性和生物钟，以求寻找利用趋性进行生物防治的可能。他们发现成虫有一定的趋光性、趋温性、趋触性；成虫趋光性为正趋光性，幼虫为负趋光性；成虫多趋短波长光且雌性略强于雄性。生物钟表现为昼出型。
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收稿日期：1998-08-03, 百拇医药