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摆脱性的束缚———动物的孤雌生殖
http://www.100md.com 2011年11月1日 百科知识 2011年第21期
     在自然界中,有一些能行有性生殖的动物,其卵子不经受精便能孵化,并单独发育成子代,这生殖方式就叫做“孤雌生殖”,也叫“单性生殖”。在这些物种中,雄性似乎是多余的,或者它们是退化的,或者就根本没有雄性。

    动物的孤雌生殖现象

    孤雌生殖在无脊椎动物中较为普遍。以轮虫为例,轮虫有两个主要类群:蛭态轮虫类和单殖轮虫类。蛭态轮虫类仅有雌性个体,没有雄性个体,雌体通过孤雌生殖只产生一种类型的卵,卵经有丝分裂孵化成双倍体雌性,世代重复。单殖轮虫类具有两性生殖及孤雌生殖,产生不同类型的卵,生活史复杂一些。在节肢动物中,孤雌生殖的现象更为常见。在昆虫中,除蜻蜓目和半翅目外几乎所有的目都有孤雌生殖的种类。

    孤雌生殖也在低等的脊椎动物身上发生,例如有些鱼类、两栖动物和爬行动物中的蜥蜴类。在自然界中,生活在美国西南部沙漠地带的鞭尾蜥类也许应该算是选择孤雌生殖方式的最高等的动物了。它的孤雌生殖可产生与母体无遗传差异的后代。有趣的是,在鞭尾蜥类中需要由还没有准备好进行繁殖的雌性个体临时充当“伪雄性”的角色。“他”首先在处于繁殖状态的雌性个体的后面追逐,用自己的颈背部抓住“她”,还用自己的身体盘绕在“她”的身上,模仿交配时的兴奋动作,进行雄性个体的全部求爱过程。这个过程将会持续几分钟,从而促进处于繁殖状态的雌性个体排卵激素的分泌。在行孤雌生殖的物种中也存在性行为这一点表明,动物生殖角色的扮演不仅是由遗传决定的,而且还能由激素进行调控。这种性行为并不只是一种生物进化的遗痕,它还起着重要的生理作用。
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    生殖方式的抉择

    孤雌生殖的优点是,它的繁殖过程效率很高而且无须消耗能量来创造一种被称为雄性的多余生物,可以不必费力和冒险地寻找性伙伴,也不需经历较长时间的受精和繁殖过程。孤雌生殖能稳定地保存基因,一次生产后代的数量可以很大,对于适应于稳定环境的动物可以迅速扩大种群的数量。但是,孤雌生殖的潜在问题在于其后代基因型完全相同,缺乏变异,因此较难适应环境的变化。当其生存环境发生剧烈变化时,所有个体都会受到同样的影响和产生同样的应答,其结果可能造成整个种群的绝灭。

    地球上大多数的动物都通过配对形成了一种有两种性别的个体参与的有性生殖形式,在每次交配的过程中,基因就像洗扑克牌一样被重新组合起来,产生出另外一批各不相同的后代。有性生殖的后代彼此之间以及与亲代之间都存在着差异,正是这种差异为自然选择提供了素材,也为适应多变的环境做好了准备。在此意义上,有性生殖为生物多样性的出现提供了基本源泉。不过,如果说有性生殖能使后代有更多的变异机会,从而有充分的余地经受自然选择的考验,那么,这恰恰是一把双刃剑:有性生殖在产生有利变异的同时,也拆散了许多本已有利的组合,因为重组是一个随机过程。如果父母的基因功能已经相当完美或者它们生活环境的条件从来不会发生明显的变化,又将如何呢?在这样的环境中,有性生殖也许突然就变成了一种不利因素,它不仅会打破完美的基因组合而且还浪费参与者的能量。如果有性生殖成为了一个坏事情,那么进行有性生殖的动物能够设法摆脱它吗?对于某些种类的动物来说,答案是“可以”。
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    动物的“生命史策略”

    让我们先来看一下瘿蚊的生活。瘿蚊有两种生活途径:在一种情况下,瘿蚊从卵中孵出,经历正常的蛹和蛹蜕阶段,出落为普通的有性生殖飞虫;但在另外一种情况下,瘿蚊通过孤雌生殖生出后代,这种后代在很早阶段就停止了发育,它们不能成为正常的飞虫,而是在幼虫期和蛹期即已进行生殖。而且,这样的雌性并不产卵,后代在母亲的体内发育,最终竟塞满了母体。为了生长,幼虫在母亲体内蚕食母体,几天之后,幼虫出生了,这时母体只剩下一个几丁质的外壳。不到两天,这些幼虫自己发育的后代又开始蚕食它们。这是一种只有生殖、没有生长的生活。可怜的幼虫仅仅成为了生育的工具!

    那么,孤雌生殖的瘿蚊与正常形态的瘿蚊,其面临的环境差异表现在什么地方呢?原来,瘿蚊寄生在蘑菇(真菌类)中,并以其为食。通常蘑菇数量不多,相距又远,要靠正常能飞的瘿蚊来发现新的蘑菇,丰富食源。如果瘿蚊利用新发现的蘑菇尽可能快地建立新的群体,它们便能获得一种选择优势。然而,什么是迅速建立新群体的最有效方式呢?在多数情况下,提早生殖是关键,瘿蚊恰恰就是这样做的。在食物丰盛的时候,瘿蚊在幼虫期就生殖。在5天内,孤雌生殖的瘿蚊就可产生出38个后代,而正常的有性成体瘿蚊的发育需要两周。只要食物有足够的保证,瘿蚊的孤雌生殖可以一直进行下去。但是,一只蘑菇总是要被食尽的。当雌性幼虫得不到足够的食物供应从而面临寻找新的食源这一考验时,它就发育成正常的飞虫,在后代中出现雌雄两种个体。
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    从瘿蚊两种生活史的调节中可以看到,有性生殖期间对应的正是一种不稳定的环境,食物来源不确定,需要飞虫去寻找;而孤雌生殖期间对应的恰恰是一种稳定的环境,这时,食物来源有充分的保证。

    与此相似的另一种动物是蚜虫。蚜虫以叶液为食,已经进化出了相当复杂的随季节变化的生活方式,有交替的有性世代和无性世代,通常还伴随着从一种寄主向另一种寄主的迁移。一片叶子之于它,就如同一个蘑菇之于瘿蚊。面对不同的环境类型,动物通过调节自身从而以不同的策略去应对,这是一种适应行为,在理论生态学中被称作“生命史策略”。

    孤雌生殖是进化的死胡同吗?

    长期以来,人们认为孤雌生殖由于没有雌雄的基因组合,进化只能沿着单系突变的积累进行,是进化上的“死胡同”。甚至有人预言,专性孤雌生殖的动物终将不能适应环境条件的变化而灭绝。但近年来的研究表明,某些孤雌生殖动物的基因水平相当高。孤雌生殖是它们长期为生存而斗争的过程中适应环境的结果,它对动物种群的繁盛起着很大的作用。
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    现在生态学家提出一种把生殖方式与环境结合起来考虑的观点。在一个可预测的、较少风险的环境中,孤雌生殖更为有利,因为后代面临的是与亲代同样的境况,所以无须有变异的产生,这时孤雌生殖的高效率更有意义。然而,当个体处于一个复杂多变的、不可预测的环境中时,子代面临的不再是与亲代同样的境况,这时对于适应新的环境来说,变异性状的出现就极为重要,只有有性生殖才能带来变异的机会。事实也确实如此。在像热带雨林那样有无数种间相互作用的复杂生境内,孤雌生殖的种类相对较少。在简单的或贫瘠的生境中,如高海拔和高纬度地区的生境,则倾向于有更多的孤雌生殖物种。

    近年来的研究表明,那些很少被疾病困扰的物种更容易选择孤雌生殖的方式来繁育后代。例如上述的鞭尾蜥类,其生活的地区比较荒凉、环境变化小,而且病菌造成的压力相对较低。因此对于这些健康的鞭尾蜥类的生存来说,遗传上的基因重组的优势就不太突出了。雌性个体通过孤雌生殖就能完全发挥它们的繁殖潜能。

    【责任编辑】庞云, 百拇医药(余夫)