王 丹，汪宽鸿，杨 静，朱祝军，祝 彪

    (浙江农林大学农业与食品科学学院/浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室，浙江杭州 311300)

    硫是植物生长发育过程中所必需的营养元素[1-2]，同时也是维生素、多肽 (GSH和PC)、含硫氨基酸(Met和Cys) 以及许多次级代谢产物的重要组成成分[3-4]。增施硫肥能够有效促进植物光合作用和蛋白质形成，提高农作物产量，改善农产品品质[5]。近年来，南方红壤地区的硫缺乏现象十分普遍，缺硫胁迫很大程度上阻碍了植物的生长发育，严重制约了农业生产[6]。谷胱甘肽 (GSH) 是一种由甘氨酸(Gly)、谷氨酸 (Glu) 和半胱氨酸 (Cys) 缩合而成的三肽化合物[4,7-8]，甘氨酸残基可以防止GSH被γ-谷氨酰环化转移酶作用，由谷氨酸的γ-羧基和半胱氨酸的α-氨基缩合而成的特殊肽键γ-谷氨酰胺键可以保护GSH不被多肽酶水解[4]，半胱氨酸上游离的巯基具有很强的供电子或质子氢的能力[9]。GSH这种特殊的化学结构，使其在植物体内发挥至关重要的作用，参与细胞代谢过程中产生的多余活性氧自由基的清除、过氧化物的还原、对氧化还原敏感信号的传导[9-13]、与异源有毒物质络合、调控植物生长发育以及对各种逆境胁迫 (重金属、干旱、盐胁迫、病菌侵染) 的抵抗[14-17]。植物细胞中GSH的生物合成分两步依赖ATP参与的酶催化反应完成。第一步，合成γ-谷氨酰半胱氨酸 (γ-EC)，由L-半胱氨酸和L-谷氨酸在 γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶 (γ-ECs) 催化下反应；第二步，合成GSH，由γ-谷氨酰半胱氨酸和甘氨酸在GSH 合成酶 (GSH2) 催化下反应[7-8]。其中，γ-ECs(由GSH1基因编码) 是GSH合成过程中的限速酶，通过最终产物GSH对γ-ECs活性反馈抑制，调控GSH的生物合成[11,18]。研究表明，细胞内总GSH含量在拟南芥细胞和烟草分裂间期G1期到S期过渡过程中显著增加，在缺失GSH1的拟南芥根尖分生组织细胞分裂间期却没有观察到G1期向S期的转变[19-20]，在缺失GSH1的拟南芥pad2-1突变体内，GSH含量只有野生型的20%[21-22]。在植物GSH代谢中，有GSH还原酶 (GR)、GSH过氧化物酶 (GPx)、GSH 硫转移酶 (GST) 3 个关键酶[23]。GR 可在NADPH辅酶的催化下将氧化型谷胱甘肽 (GSSG) 还原成还原型谷胱甘肽 (GSH)，降低植物体内活性氧(ROS) 含量，减轻植物所受的氧化胁迫[24-25]。GPx可以在GSH的参与下，清除机体内的H2O2、过氧化物及脂质过氧化物 ......