低植酸作物遗传改良途径与磷资源高效利用
肌醇,突变体,1植物籽粒磷的来源,2籽粒低植酸品种的遗传改良途径,1阻断Pi转运途径—减少无机磷向籽粒的运输,2阻断植酸合成途径—控制Pi合成植酸,3阻断植酸转运途径—控制籽粒的植酸含量,3展望,1特异性修饰籽粒中关键基
蒋 鹏,李家庆,郭竞选,赵 政,袁力行(中国农业大学资源与环境学院,国家农业绿色发展研究院/植物-土壤相互作用教育部重点实验室,北京 100193)
磷 (phosphorus,P) 是一种有限的、不可再生的矿质元素,在生命遗传繁衍 (DNA和RNA)、能量转运 (ATP) 等过程中发挥着重要作用[1]。磷是作物生长所必需的大量元素之一。作物根系主要吸收无机磷酸盐 (phosphate,Pi)。由于土壤磷具有低溶解度、低迁移率和高固定率的特征,土壤溶液中的Pi浓度仅为1~10 μmol/L[2-3],而植物组织内的Pi浓度一般达到5~20 mmol/L,因此在农业生产中需要施用磷肥来维持作物生长。磷矿资源是磷肥生产的原料,全球探明储量可达6.9 × 1010t,其大部分集中在摩洛哥(USGS,2020)[4]。我国磷矿资源储量约有 3.2 × 109t[4],主要分布于云、贵、川、湘、鄂5省[5],磷矿石P2O5的平均品位为16.85%[5-6],存在资源集中、富矿及易选矿少等问题[7]。然而,农业磷资源的过量投入却导致了全球农田磷盈余,从1961年的2.3 × 106t增长到2013年的1.08 × 107t,仅有22%的磷投入最终被人类消费[8]。大部分盈余磷进入环境引起了水体富营养化[9-10]、土壤重金属污染等问题[11-12]。为此,磷资源的可持续利用及其对粮食安全和环境安全的影响已经引起世界各国的重视[13]。
为了解决磷的资源与环境问题,必须从整个农业系统磷流链条的角度创新磷资源可持续性管理[14]。其中,提高作物磷效率 (P efficiency,PE) 尤为重要,包括作物从土壤中获取磷的效率 (PupE,P uptake efficiency) 和体内磷的利用效率 (P utilization efficiency,PutE)[14-15]。植物根系进化出多种形态和生理学策略来高效获取土壤磷。磷高效吸收的理想根构型 (root system architecture,RSA) 应具有较浅的根基部生长角度、密集的侧根分支和较长的根毛,从而通过增加浅层土壤的根表面积来提高PupE[16-17]。植物根系还可以通过增加质子、有机酸阴离子和酸性磷酸酶分泌来提高土壤中难溶磷的利用率[18]。为了提高PutE,植物可将衰老叶片组织中丰富的线粒体与叶绿体中的核酸 (DNA和RNA) 分解进行循环利用[19],活化与再利用液泡中存储的磷,以及减少磷向籽粒的分配等[20-21]。此外,植物磷的吸收利用通常伴随着与氮、钙等元素的相互作用[22-24] ......
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