从认知神经的角度看内隐记忆和外显记忆的分离(1)
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摘 要 当前的一些理论观点认为，内隐记忆和外显记忆依赖于两种不同的记忆系统，它们与大脑的不同区域相联系。该文通过回顾以往相关研究，从神经心理学及神经成像两方面对两种记忆系统的分离现象进行概述：在神经心理学领域发现的证据表明内隐记忆在神经解剖上与外显记忆是分离的；使用fMRI和PET技术，研究者观察到与内隐记忆有关的枕颞区及左下前额区中衰减的神经活动，以及与外显记忆有关的内侧颞区、前额皮层和后内侧顶皮层中增强的活动；使用ERP技术，研究也发现了两种记忆神经系统在时空上的不同特征。
关键词 内隐记忆，外显记忆，神经分离。
分类号 B842
1 引言
人类记忆具有相当复杂的认知功能，先前经验对记忆测验成绩的影响可以是有意识的，也可以是无意识的，表现为记忆的外显(explicit)或内隐(implicit)类型。近20多年来，一些研究者在对内隐记忆和外显记忆进行实验性分离的基础上，得出相对一致的结论，即内隐记忆与外显记忆依赖不同的记忆系统，而这些记忆系统与大脑的不同区域相联系。早在20世纪60年代，研究者就发现了遗忘症病人外显记忆与内隐记忆的分离现象，随着认知神经科学的发展以及无创性脑成像技术的进步，对正常个体脑机制分离现象的研究进一步证实了正常被试中也存在的内隐记忆和外显记忆神经分离现象，拓展了我们对记忆本质的认识。本文主要从神经心理学及神经成像两方面对以往研究进行一个概述。
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2 神经心理学研究
了解记忆机制最根本的方法是观察大脑特定区域的病变或损伤所带来的影响，这些病变或损伤可能产生某些形式的长时记忆障碍，但不影响其它形式的记忆，从而为不同记忆形式之间的分离提供了神经解剖上的证据。
如前所述，最初内隐记忆和外显记忆分离现象的报告出现于遗忘症患者的研究。遗忘症是由于内侧颞叶和间脑结构，包括海马，旁海马皮层等的损伤而造成的，这类病人在回忆和再认先前学习过项目的直接记忆测验中成绩比一般人差，表现出记忆缺陷。但在模糊词辨认、词干补笔等间接测验中，与健康的个体一样，遗忘症病人也表现出对学习过项目的反应优势，保存着完整的启动(或内隐记忆)效应[1,2]。Milner等人(1968)在遗忘症病人H.M中最早报告了这一现象。因为治疗癫痫症，H.M进行了双侧移除海马以及相邻的内侧颞叶区手术，随后发现他在有意识回忆和报告最近经历过事件的能力上有着严重的障碍，但在一个知觉-运动技能任务上却表现出相对完整的记忆能力，虽然他不记得自己之前曾进行过这个任务，但随着练习他在这个任务上变得越来越熟练，这种熟练的程度与没有损伤记忆的正常被试是类似的[3]。随后一些研究在认知-知觉领域也发现了遗忘症病人的这种记忆分离现象。他们采用类似的记忆测验，但变化任务指导语，发现当指导语不涉及先前的学习信息时，他们表现出正常的启动效应，但当要求患者有意识地提取先前学习过项目来完成当前任务时，他们表现出记忆障碍[4,5]。这些结果表明，在遗忘症病人中能区分出不同类型的长时记忆。
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尽管神经心理学中内隐记忆的研究主要使用遗忘症病人进行，但在过去的几年，研究的被试范围大大扩展，其他种类病人的研究也为记忆领域做出大量的实验及理论贡献。如Alzheimer症(AD)患者为内隐记忆和外显记忆神经基质的研究提供了新的研究途径。这种疾病的典型表现是额叶、顶叶和颞叶等新皮层区以及内侧颞叶的广泛损伤，但有着一个相对保存的感觉皮层，例如枕区。虽然这种病症的表现形式存在着个别差异，但外显记忆的损伤是它早期的共同特点。而在内隐记忆方面，约有65%的研究报告了AD病人保存着完整的启动效应[6,7]。另外，因海马损伤而导致的精神分裂症研究也表明，与控制组被试相比，精神分裂症患者保存着大量的内隐记忆，但外显记忆受到破坏[8]。
而对右枕叶切除病人M.S.的研究提供了另一方面的证据，这些研究报告了M.S.没有表现出视觉重复启动效应，但表现出正常的视觉词和非词信息的再认记忆[9]。这种现象表明在右枕皮层中一个非陈述性知觉记忆系统可能参与了视觉词形式信息的记忆，这种信息对于视觉重复启动是必要的，但对于视觉陈述性记忆是非必要的。M.S.的研究与遗忘症患者的研究相互补充，表明外显记忆是由颞叶及间脑结构所负责，而内隐记忆反映了“知觉表征系统”的操作，它不依赖于内侧颞叶系统，而是由通道特异的感觉皮层所负责，这种脑区的损伤会导致通道特异的非陈述性记忆的选择性障碍。因此在神经心理学领域发现的证据表明内隐记忆在神经解剖上与外显记忆是分离的。
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3 神经成像研究
20世纪90年代认知神经科学的发展以及无创性脑成像技术的进步，为我们研究在正常个体中神经活动的变化提供了可能性，其中包括正电子断层扫描术(PET)和功能磁共振成像(fMRI)和事件相关电位(ERP)的研究。通过标明与神经放电的变化相关联的区域脑血流(PET)或血氧水平(fMRI)的变化，PET和fMRI提供了神经活动的间接测量，以相对高的空间分辨率确定在健康人脑中结构-功能的关系。而ERP的记录是对PET和fMRI研究的补充，因为它们提供了高的时间分辨率但差的空间分辨率。这些方法经常用于探索神经和认知功能之间的关系。
3.1 fMRI和PET研究
3.1.1 内隐提取
内隐记忆的PET和fMRI研究表明，参与最初(学习阶段)刺激加工的特定脑区在重复(测验阶段)刺激加工过程中表现出衰减的活动，其中较为一致观察到的是参与知觉加工的一部分视觉皮层(枕颞皮层occipitotemporal cortex)和参与语义或概念加工的左下前额区(left inferior prefrontal region)。
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Squire及同事(1992)最早报告了在神经活动上与启动有关的衰减现象。在这个PET研究中，要求被试用想起的第一个词完成三个字母的词干。启动条件中，词干可以用先前学过的词来完成，而在基线条件中，词干无法用先前学过的项目来完成。与基线条件相比，被试更快完成了启动条件中的词干补笔，两种条件最大的差异在右枕皮层，它在启动词干补笔过程中表现出激活衰减 [10]。随后使用类似任务的实验重复了与启动有关的枕区激活减少反应，但发现这些减少是双侧的，并且延伸到后颞皮层。
图1 启动与未启动词干之间的差异比较：左枕颞区，对未启动词干激活水平更高(资料来源：文献[11])
另外，研究还发现，当启动词和词干都是听觉呈现时，双侧枕颞皮层也表现出重复抑制(图1) [11]。Buckner等人(2000)在重复完成听觉词干的任务中也发现类似结果，但在稍微更多的前下颞区[12]，这些数据进一步延伸了这个现象的领域，表明枕颞皮层的激活衰减是视觉和听觉启动所共有的，但它对通道之间的变化敏感，而对(低水平)通道内特征上的变化不敏感。如对于交叉通道启动(从视觉启动词到听觉词干或相反)，这些脑区中没有发现任何的重复抑制现象[11]，虽然在单一的视觉或听觉通道条件中都发现枕颞皮层的激活衰减，并且这种衰减没有表现出任何的声道效应(启动项和词干以相同或者不同的声音说出)[13]。根据上述研究，人们把这种枕颞皮层激活的衰减解释为启动的神经关联：反映了对被启动刺激较快的或“更有效的”加工，可能是在重复刺激加工过程中参与的神经元数目减少了，也可能是参与的神经元数目没有变化，但一个神经元静态群的放电率或持续时间随着重复而减少了[2]。
[ 下 页 ], 百拇医药(孟迎芳 郭春彦)