视觉适应及其神经机制*
后效,朝向,面孔,1视觉适应的神经机制,1亮度适应和对比度适应,2颜色适应,3运动适应,4面孔适应,2视觉适应的理论模型,1“疲劳”假说,2再标准化假说,3视觉适应的时间尺度,4小结与展望
高 忆鲍 敏(1中国科学院行为科学重点实验室,中国科学院心理研究所,北京 100101)(2中国科学院大学,北京 100039)
人眼感受到的外界环境是不断变化的,我们的视觉系统必须根据外界环境的变化做出适应性的调整,这就是视觉适应(visual adaptation)(Clifford et al.,2007)。视觉适应是一种广泛存在的视觉现象,比如盯着下落的瀑布看一段时间后再去看旁边静止的岩石会觉得岩石在向上“飞”,这就是经典的瀑布后效(waterfall aftereffect)。我们从露天进入关灯的电影院时会感觉一片漆黑,需要一段时间之后才能逐渐看清电影院里的人,这种现象属于暗适应(dark adaptation);当我们从电影院走出来时,一瞬间感觉阳光十分刺眼,但很快就恢复正常,这是明适应(light adaptation)的过程。上述的例子分别属于运动适应(motion adaptation)和亮度适应(luminance adaptation)。
视觉适应最显著的影响是能够改变我们对物体外观的知觉,有时甚至产生视错觉。因此,视觉适应的研究对于理解神经系统如何加工外部视觉信息具有重要的现实意义。此外,视觉适应也是研究大脑可塑性的重要手段之一。一般认为,视觉适应是短时程可塑性的一个代表(Kohn,2007,例外见 Bao&Engel,2012),其他形式的可塑性有长时程的知觉学习以及脑损伤后的功能恢复等。研究视觉适应有助于理解大脑可塑性。
近年来,ERP、TMS、fMRI等技术越来越被研究者们广泛使用,这些技术手段结合行为实验以及电生理实验的结果使得人们对视觉适应的认识逐步深入。本文从视觉适应发生的神经机制、理论模型以及不同时间尺度的控制机制这几个方面来综述视觉适应的研究现状,并对未来的研究方向进行展望。
1 视觉适应的神经机制
1.1 亮度适应和对比度适应
白天的光照强度可能是夜晚的几百万倍,人眼必须适应性地对具有巨大光强差异的外周环境进行反应,这就是亮度适应。视网膜的基本功能之一就是适应亮度。视网膜上神经元的反应范围是有限的,亮度适应使得神经元通过改变自身反应的增益和时间进程来适应外界环境中的亮度变化,使神经元以外周环境的平均亮度为中心进行反应,从而使视觉系统保持对外界环境的敏感性(Rieke&Rudd,2009)。
对比度是指图像中所有亮度相对于图像平均亮度的变异程度。对比度能够帮助我们分辨刺激的朝向、运动方向、空间频率等特征。对比度适应(contrast adaptation)是指在观察某个高对比度的刺激一段时间之后对相似的低对比度刺激的敏感性降低(Duong&Freeman,2007;Kohn,2007),它是生活中最为常见的一种适应形式 ......
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