小麦籽粒淀粉的合成及其关键酶
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摘要：淀粉是小麦的主要成分，在食品工业和淀粉化工行业应用广泛。现对小麦淀粉合成关键酶的研究进展作一综述。
关键词：小麦；淀粉；酶
中图分类号：Q55文献标识码：A文章编号：1672-979X(2007)05-0064-04
Starch Synthesis and Its Key Enzymes in Wheat Kernal
XIAO Bo1, LIU Yan-yan2, LIU Wen-tao3
(1. Institute of Agricultural Science of Dezhou City, Dezhou 253015, China; 2. College of Chemical Engineering and environment, Qingdao University, Qingdao 266071, China ; 3. College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China)
Abstract：Starch is the main element in wheat. Increasingly, it is used in foodstuffs industry and starch chemical engineering. This review summarizes the research on the roles and properties of the key enzymes related to starch synthesis.
Key words：wheat; starch; enzyme
淀粉是小麦籽粒中最主要的碳水化合物，占籽粒重量的63%~70%，是高等植物的重要贮存多糖。禾谷类籽粒中的淀粉约提供了人类所需能量的80%。在非食用领域，淀粉可作为工业原料，广泛用于造纸、包装、纺织、化工等行业。谷物淀粉的研究和利用越来越受到农业和粮油食品研究者的重视；在谷物品质育种中，淀粉改良已成为育种学家的重要研究课题之一。小麦籽粒淀粉合成的研究大体分为3个阶段：20世纪80年代前，研究多集中于淀粉合成中各种酶的生物化学鉴定，包括酶的分离和纯化等；80年代中期，对参与淀粉合成的酶进行了广泛的分子生物学研究；进入90年代，随着淀粉合成过程中相关酶的基因克隆及各种植物遗传转化体系的相继建立，使利用基因工程调控淀粉合成过程、改良淀粉品质成为可能。
1小麦淀粉的结构及生物合成
淀粉是小麦胚乳的重要组成部分，由直链淀粉(amylose，AM)和支链淀粉(amylopectin，AP)组成，二者都是由葡萄糖残基组成的多聚糖。直链淀粉由葡萄糖残基以α-1,4糖苷键组成，基本呈线形，相对分子质量为104~105；支链淀粉由许多小的直链淀粉组成，不同的直链淀粉间以α-1,6糖苷键连接，形成分支，其相对分子质量较大，一般为107~108 [1]。
直链淀粉和支链淀粉的含量和比例影响着淀粉粒的结构和特点。淀粉粒内淀粉链非还原性末端向外呈辐射状排列，结晶层和未定形层交替，形成9 nm 的重复排列。层内，支链淀粉链成束状排列；束内，淀粉链以双螺旋状排列成整齐的结晶层，结构致密，不溶于酸。未定形层包含淀粉链分支点，排列没有结晶层致密，能被酸溶解。结晶层和未定形层以淀粉粒为中心辐向排列，宽度上百纳米。半结晶区随未定形区改变，未定形层内支链淀粉排列状态尚不清楚，半结晶和未定形层重复单元称为生长环。
淀粉合成的机制比较复杂，合成过程中一些酶的作用机制目前尚不清楚。一般认为，小麦淀粉是在造粉体(又称淀粉质体)中合成。在贮藏器官中，合成淀粉的原料来自叶片中合成的或淀粉降解产生的蔗糖，它通过韧皮部长距离运输至贮藏器官，在胞液中由蔗糖合成酶的作用分解为果糖和UDP-葡萄糖，继而形成6-磷酸葡萄糖(G6P)或1-磷酸葡萄糖(G1P)。G1P进入造粉体后在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP glucose pyrophosphorylase,AGPP)和淀粉合酶(starch synthase, SS)以及淀粉分支酶(starch branching enzyme,SBE)作用下合成直链淀粉和支链淀粉。Okita[2]提出了另一种淀粉的生物合成途径，即通过蔗糖合成酶，利用蔗糖形成ADP-葡萄糖，直接进入质体用于淀粉的生物合成，但这不是淀粉生物合成的主要途径。在淀粉合成的最后阶段有3个关键性酶：腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶；淀粉合酶；淀粉分支酶。最近发现，淀粉去分支酶(starch debrabching enzyme，DBE)在生物合成中也起重要作用。其中每一种酶又分别有不同的同工型，这些同工酶在淀粉合成过程中功能不同。
2籽粒淀粉合成的关键酶
2.1蔗糖合成酶
蔗糖合成酶(SuS)存在于细胞质，催化小麦种子淀粉合成反应的第一步，将蔗糖分解为果糖和UDPG，再用于淀粉合成，其活性反映籽粒降解利用蔗糖的能力； SuS主要起分解蔗糖的作用，其活性在合成淀粉的组织或细胞壁中最高。在小麦中有两种同工酶Ss1和Ss2，它们在发育的胚乳中表达量非常高，但在表达时间上Ss2比Ss1略有提前。在黄化叶和根中Ss1比Ss2表达水平高，但表达水平都比在胚乳中的低。研究表明，SuS的活性受温度的影响，高温下活性下降，蔗糖分解受阻[3]，SS 活性呈单峰曲线变化，与籽粒直链淀粉和支链淀粉的合成速率呈显著的正相关，此酶是小麦籽粒淀粉合成的调控因子[4]。
2.2ADPG焦磷酸化酶
ADPG焦磷酸化酶(AGPase)存在于许多植物叶片和贮藏器官中，它催化G1P和ATP形成ADP-葡萄糖，作为淀粉合成酶的底物参与直链淀粉和支链淀粉的合成。这是淀粉生物合成的重要调节位点，是淀粉生物合成过程中的关键酶，也是淀粉合成的限速酶。
植物中，AGPase是一种变构调节酶，它正向受3-磷酸甘油酸(3-PGA)激活，负向被无机磷酸抑制。3-PGA与无机磷酸的比率改变其活性，从而调节淀粉的合成。但在小麦和大麦胚乳中AGPase对3-PGA和无机磷酸的变构调节都不敏感，而在叶片中它的活性能被3-PGA激活和磷酸显著抑制。Martha等[5]认为，禾谷类植物胚乳AGPase具有这种特性的生物学意义 ......
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