周 晋，李顺祥，曹 亮，虢小翊，颜新培，黄 丹

    (1.湖南中医药大学药学院，湖南 长沙 410208；2.湖南农业大学生物科技学院，湖南 长沙 410128；3.湖南省蚕桑科学研究所，湖南 长沙 410127)

    芪类(Stilbenes)是具有均苯二烯母核或其聚合物的一类物质总称[1]，由于其在植物生理学、药物学和在人类健康中的潜在价值而被广泛研究[2]，其中白藜芦醇和氧化白藜芦醇是最有代表性的芪类成分。白藜芦醇是植物在抵御生物或非生物胁迫中产生的植物保护素[3]，广泛存在于葡萄等植物中。氧化白藜芦醇(oxyresveratrol)抑制黑色素的作用可以达到美白，祛斑的作用，主要应用于化妆品[4]，存在于桑等植物中。本文就白藜芦醇等芪类化合物的合成酶及合成基因的相关研究进行综述。

    1 芪类化合物的合成酶及生物合成组织特异性

    1.1 合成酶结构功能

    芪类是苯丙酸途径合成的简单化合物，该途径最关键的酶是芪合酶(malonyl-CoA:4-coumaroyl-CoA malonyltransferase；EC 2.3.1.95；stilbene synthase STS)[5]，STS在植物中多以基因家族存在，已克隆的STS可分为2种类型。一种为白藜芦醇合成酶 (3,5,4'-三羟基二苯乙烯合酶)，以4-香豆酰-CoA和丙二酰-CoA为底物合成白藜芦醇；另一种为赤松素合成酶，合成赤松素(Pinosylvin)[6]。

    STS是带一个亚基的二聚体，分子量为43 000 道尔顿，等电点5.4[7]。T Lanz等[8]对STS和CHS的6个保守Cys进行定点突变分析，发现只有169位的Cys对两种酶是必需的。王冰梅等[9]通过对花生白藜芦醇合酶基因DNA 的克隆，并与几种芪合酶及查尔酮合酶的DNA 序列比较证实，芪合酶结合底物的活性中心半胱氨酸(Cys)位置一般为Cys164或Cys169。

    1.2 生物合成组织特异性

    Wang W等[10]研究葡萄中白藜芦醇积累的组织特异性及白藜芦醇合酶蛋白水平的调节机制和组织定位，发现葡萄幼株茎的韧皮部含量最高，叶中含量最低；而芪合酶mRNA和酶蛋白含量在叶中最高；亚细胞定位发现不同组织的细胞壁芪合酶分布最多；紫外光照射下，白藜芦醇和芪合酶在葡萄叶中都被强烈刺激，表明白藜芦醇和芪合酶都有器官或组织特异性。Fornara V等[11]研究了芪合酶在葡萄果实发育期在浆果中的定位，发现白藜芦醇的顺反异构体主要在外果皮中积累；亚细胞定位发现芪合酶主要在囊泡中 ......