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第02章_细胞的基本功能
Basic Function of the Cell
细胞(cell)是人体最基本的结构和功能单位。虽然构成人体不同器官、系统的细胞执行特定的功能，然而对于所有细胞而言，许多基本的功能活动是相同的。因而，了解细胞生理是阐明整个人体以及各系统、器官功能活动机制的基础。本章将介绍细胞膜的结构和物质转运功能、细胞的跨膜信号转换功能、细胞的生物电现象和肌细胞的收缩功能。
第一节 细胞膜的结构和物质转运功能
The Structure and Solute Transport of the Cellular Membrane
细胞膜(cellular membrane)或质膜(plasma membrane)包被机体的每个细胞，使胞质(cytosol)和细胞的周围环境(主要是细胞外液)分隔开来。胞质内化学成分保持相对稳定，对维持细胞正常新陈代谢(metabolism)具有重要作用。由于细胞膜是一个具有特殊结构和功能的半透膜，它允许某些物质或离子有选择性通过，同时又能严格地限制其他一些物质的进出，使胞质的化学成分与细胞外液显着不同，胞内K+ 和磷酸盐离子浓度高于细胞外液，而Na+、Cl-、Ca2+ 则低于细胞外液。此外，细胞内部的各种细胞器，如线粒体(mitochondria)、内质网(endoplasmic reticulum)、溶酶体(lysosomes)等，也被类似细胞膜的膜性结构包被，使其物质构成与胞质不同，从而保证细胞器正常的功能活动。
一、细胞膜的结构(The Structure of the Cellular Membrane)
细胞和细胞器膜主要由脂质(lipid)、蛋白质(protein)和少量糖类物质组成。关于各种物质分子在膜中的排列形式，目前仍采用1972年由Singer和Nicholson提出的液态镶嵌模型(fluid mosaic model)(图2-1)。这一模型的基本内容是：膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同结构和功能的蛋白质。
(一)脂质双分子层(Lipid Bilayer)
膜的脂质主要由分子结构中含脂肪酸的磷脂(phospholipid)和不含脂肪酸的胆固醇(cholesterol)组成，其中磷脂约占脂质总量的70%以上，胆固醇低于30%；此外还有少量鞘脂(sphingolipid)。脂质以双分子层的形式存在于细胞膜。磷脂是一种双嗜性分子(amphipathic molecule)，其主要成分有：磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇。每个磷脂分子中的磷酸和碱基形成亲水性基团，朝向细胞外液或胞质；而磷脂分子中的脂肪酸烃链形成疏水性基团，在膜的内部两两相对(图2-1)。细胞膜脂质双分子层内外两层所含的脂质不尽相同，磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸主要分布于朝向胞质的内侧，而磷脂酰胆碱和鞘脂主要分布于外层。
细胞膜脂质的熔点较低，在体温条件下呈液态，因而膜具有流动性。膜胆固醇含量升高可抑制脂质和蛋白质在膜内的移动，从而降低膜的流动性。此外，脂肪酸烃链的长度和不饱和度以及膜蛋白质的含量均可影响膜的流动性，较短和不饱和的脂肪酸烃链，可增加膜的流动性，而镶嵌的蛋白质增多，可降低膜的流动性。
(二)细胞膜蛋白质(Protein)
蛋白质分子以α-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜的脂质双分子层中。根据分布形式的不同，膜蛋白可分为整合蛋白(integral protein)和表面蛋白(peripheral protein)(图2-1)。整合蛋白嵌入脂质双分子层内，多数整合蛋白贯穿整个双分子层，两端露出在膜的内外侧。这些蛋白质分子的多肽链可一次或多次穿过脂质双分子层，贯穿细胞膜的肽链通常由疏水性氨基酸组成，形成α-螺旋结构。表面蛋白不穿越脂质双分子层，附着于内侧或外侧脂质双分子层。膜蛋白具有重要功能，许多表面蛋白本身是酶；而许多贯穿膜的整合蛋白本身是载体(carrier)或通道(channel)，完成水溶性物质的跨膜转运功能。此外，有些位于细胞外侧的膜蛋白属于受体(receptor)蛋白，可特异性识别细胞外液某种分子，例如激素，并与之结合，完成信号转导功能。
(三)细胞膜糖类(Sugar)
细胞膜所含的糖类约为2%～10%，主要是一些寡糖和多糖链，以共价键的形式和膜蛋白或膜脂质结合，形成糖蛋白(glycoprotein)或糖脂(glycolipid)(图2-1)。这些糖链绝大多数位于细胞膜的外侧，其主要作用可能是作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性的"标志"。
二、细胞膜的跨膜物质转运功能(Transmembrane Transport of Solutes)
机体所有细胞在新陈代谢过程中需要摄取氧气、糖、氨基酸以及某些小离子；同时排出二氧化碳、代谢废物及其分泌物。此外，某些特殊细胞需要转运酶、激素及神经递质等大分子物质。这些物质跨膜转运的途径为：脂溶性小分子物质以单纯扩散方式直接通过脂质层进出细胞；水溶性小分子物质和离子的跨膜转运需借助细胞膜蛋白质的介导；大分子物质以入胞(endocytosis)和出胞(exocytosis)方式跨膜转运。
(一)单纯扩散(Simple Diffusion)
单纯扩散指脂溶性物质由膜的高浓度侧向低浓度侧的移动。扩散的结果是膜两侧该物质的浓度差消失。扩散的方向和速度取决于膜两侧该物质的浓度差和膜对该物质的通透性(permeability)(图2-2)。细胞膜对各种物质的通透性取决于物质的脂溶性、分子量及带电状态。通常，脂溶性高、分子量小、不带电荷的物质较易通过脂质双分子层。体内主要以单纯扩散方式跨膜转运的物质有氧气、二氧化碳等气体分子以及乙醇、尿素等物质。一些甾体类激素虽然也是脂溶性的，但由于分子量较大，需要依靠膜上特殊蛋白质的协助而完成其跨膜转运。
(二)膜蛋白介导的跨膜转运(Protein-mediated Membrane Transport)
物质通过膜特殊载体或通道蛋白介导而进出细胞的过程称为膜蛋白介导的跨膜转运。某些离子或分子也可通过膜蛋白介导穿过线粒体、内质网等细胞器膜。膜蛋白介导的跨膜物质转运包括易化扩散(facilitated diffusion)和主动转运(active transport)，这两种转运方式的主要不同在于，易化扩散属于被动转运(passive transport)，物质顺电化学梯度跨膜移动，不需要消耗能量；而主动转运则是逆电化学梯度进行的跨膜物质转运，需消耗能量。
1.经载体介导的易化扩散(facilitated diffusion via carrier protein)
许多具有重要生理功能的物质，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等，以经载体介导的易化扩散方式跨膜移动，其跨膜转运的速度比由单纯扩散所预期的要快得多，图2-3显示扩散速度与溶质浓度的关系曲线。膜载体为贯穿脂质双分子层的整合蛋白，它们有与被转运物质特异性结合的位点。膜载体与膜一侧的某种物质分子结合后 ......
第02章_细胞的基本功能
Basic Function of the Cell
细胞(cell)是人体最基本的结构和功能单位。虽然构成人体不同器官、系统的细胞执行特定的功能，然而对于所有细胞而言，许多基本的功能活动是相同的。因而，了解细胞生理是阐明整个人体以及各系统、器官功能活动机制的基础。本章将介绍细胞膜的结构和物质转运功能、细胞的跨膜信号转换功能、细胞的生物电现象和肌细胞的收缩功能。
第一节 细胞膜的结构和物质转运功能
The Structure and Solute Transport of the Cellular Membrane
细胞膜(cellular membrane)或质膜(plasma membrane)包被机体的每个细胞，使胞质(cytosol)和细胞的周围环境(主要是细胞外液)分隔开来。胞质内化学成分保持相对稳定，对维持细胞正常新陈代谢(metabolism)具有重要作用。由于细胞膜是一个具有特殊结构和功能的半透膜，它允许某些物质或离子有选择性通过，同时又能严格地限制其他一些物质的进出，使胞质的化学成分与细胞外液显着不同，胞内K+ 和磷酸盐离子浓度高于细胞外液，而Na+、Cl-、Ca2+ 则低于细胞外液。此外，细胞内部的各种细胞器，如线粒体(mitochondria)、内质网(endoplasmic reticulum)、溶酶体(lysosomes)等，也被类似细胞膜的膜性结构包被，使其物质构成与胞质不同，从而保证细胞器正常的功能活动。
一、细胞膜的结构(The Structure of the Cellular Membrane)
细胞和细胞器膜主要由脂质(lipid)、蛋白质(protein)和少量糖类物质组成。关于各种物质分子在膜中的排列形式，目前仍采用1972年由Singer和Nicholson提出的液态镶嵌模型(fluid mosaic model)(图2-1)。这一模型的基本内容是：膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同结构和功能的蛋白质。
(一)脂质双分子层(Lipid Bilayer)
膜的脂质主要由分子结构中含脂肪酸的磷脂(phospholipid)和不含脂肪酸的胆固醇(cholesterol)组成，其中磷脂约占脂质总量的70%以上，胆固醇低于30%；此外还有少量鞘脂(sphingolipid)。脂质以双分子层的形式存在于细胞膜。磷脂是一种双嗜性分子(amphipathic molecule)，其主要成分有：磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇。每个磷脂分子中的磷酸和碱基形成亲水性基团，朝向细胞外液或胞质；而磷脂分子中的脂肪酸烃链形成疏水性基团，在膜的内部两两相对(图2-1)。细胞膜脂质双分子层内外两层所含的脂质不尽相同，磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸主要分布于朝向胞质的内侧，而磷脂酰胆碱和鞘脂主要分布于外层。
细胞膜脂质的熔点较低，在体温条件下呈液态，因而膜具有流动性。膜胆固醇含量升高可抑制脂质和蛋白质在膜内的移动，从而降低膜的流动性。此外，脂肪酸烃链的长度和不饱和度以及膜蛋白质的含量均可影响膜的流动性，较短和不饱和的脂肪酸烃链，可增加膜的流动性，而镶嵌的蛋白质增多，可降低膜的流动性。
(二)细胞膜蛋白质(Protein)
蛋白质分子以α-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜的脂质双分子层中。根据分布形式的不同，膜蛋白可分为整合蛋白(integral protein)和表面蛋白(peripheral protein)(图2-1)。整合蛋白嵌入脂质双分子层内，多数整合蛋白贯穿整个双分子层，两端露出在膜的内外侧。这些蛋白质分子的多肽链可一次或多次穿过脂质双分子层，贯穿细胞膜的肽链通常由疏水性氨基酸组成，形成α-螺旋结构。表面蛋白不穿越脂质双分子层，附着于内侧或外侧脂质双分子层。膜蛋白具有重要功能，许多表面蛋白本身是酶；而许多贯穿膜的整合蛋白本身是载体(carrier)或通道(channel)，完成水溶性物质的跨膜转运功能。此外，有些位于细胞外侧的膜蛋白属于受体(receptor)蛋白，可特异性识别细胞外液某种分子，例如激素，并与之结合，完成信号转导功能。
(三)细胞膜糖类(Sugar)
细胞膜所含的糖类约为2%～10%，主要是一些寡糖和多糖链，以共价键的形式和膜蛋白或膜脂质结合，形成糖蛋白(glycoprotein)或糖脂(glycolipid)(图2-1)。这些糖链绝大多数位于细胞膜的外侧，其主要作用可能是作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性的"标志"。
二、细胞膜的跨膜物质转运功能(Transmembrane Transport of Solutes)
机体所有细胞在新陈代谢过程中需要摄取氧气、糖、氨基酸以及某些小离子；同时排出二氧化碳、代谢废物及其分泌物。此外，某些特殊细胞需要转运酶、激素及神经递质等大分子物质。这些物质跨膜转运的途径为：脂溶性小分子物质以单纯扩散方式直接通过脂质层进出细胞；水溶性小分子物质和离子的跨膜转运需借助细胞膜蛋白质的介导；大分子物质以入胞(endocytosis)和出胞(exocytosis)方式跨膜转运。
(一)单纯扩散(Simple Diffusion)
单纯扩散指脂溶性物质由膜的高浓度侧向低浓度侧的移动。扩散的结果是膜两侧该物质的浓度差消失。扩散的方向和速度取决于膜两侧该物质的浓度差和膜对该物质的通透性(permeability)(图2-2)。细胞膜对各种物质的通透性取决于物质的脂溶性、分子量及带电状态。通常，脂溶性高、分子量小、不带电荷的物质较易通过脂质双分子层。体内主要以单纯扩散方式跨膜转运的物质有氧气、二氧化碳等气体分子以及乙醇、尿素等物质。一些甾体类激素虽然也是脂溶性的，但由于分子量较大，需要依靠膜上特殊蛋白质的协助而完成其跨膜转运。
(二)膜蛋白介导的跨膜转运(Protein-mediated Membrane Transport)
物质通过膜特殊载体或通道蛋白介导而进出细胞的过程称为膜蛋白介导的跨膜转运。某些离子或分子也可通过膜蛋白介导穿过线粒体、内质网等细胞器膜。膜蛋白介导的跨膜物质转运包括易化扩散(facilitated diffusion)和主动转运(active transport)，这两种转运方式的主要不同在于，易化扩散属于被动转运(passive transport)，物质顺电化学梯度跨膜移动，不需要消耗能量；而主动转运则是逆电化学梯度进行的跨膜物质转运，需消耗能量。
1.经载体介导的易化扩散(facilitated diffusion via carrier protein)
许多具有重要生理功能的物质，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等，以经载体介导的易化扩散方式跨膜移动，其跨膜转运的速度比由单纯扩散所预期的要快得多，图2-3显示扩散速度与溶质浓度的关系曲线。膜载体为贯穿脂质双分子层的整合蛋白，它们有与被转运物质特异性结合的位点。膜载体与膜一侧的某种物质分子结合后 ......
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